En cada pie hay un par de garras de quitina endurecidas (esclerotizadas) retráctiles, que dé al taxón su nombre científico: Onychophora se deriva del griego onyches, «garras»; y pherein, «llevar». En la base de las garras hay de tres a seis «cojines» espinosos en los que la pierna se sienta en su posición de descanso y en los que el animal camina sobre sustratos lisos. Las garras se utilizan principalmente para ganar un punto de apoyo firme en terrenos irregulares. Cada garra se compone de tres elementos apilados, como muñecas rusas que anidan. El extremo se elimina durante la ecdisis, que expone el siguiente elemento en el que está completamente formado, por lo que no necesita tiempo para endurecerse antes de ser utilizado. (Esta construcción distintiva identifica muchos fósiles cámbricos tempranos como vástagos tempranos del linaje onicoforano. Además de los pares de patas, hay otros tres apéndices corporales, que están en la cabeza y comprenden tres segmentos:

• En el primer segmento de la cabeza hay un par de antenas delgadas, que sirven para la percepción sensorial. Probablemente no se corresponden directamente con las antenas de los Artrópodos, sino quizás más bien con sus «labios» o labrum. En su base se encuentra un par de ojos simples, excepto en algunas especies ciegas. Frente a estos, en muchas especies australianas, hay varios hoyuelos, cuya función aún no está clara. Parece que en al menos algunas especies, estos sirven en la transferencia de paquetes de células espermáticas (espermatóforos).
• En el lado del vientre del segundo segmento de la cabeza se encuentra el labrum, una abertura en la boca rodeada de «labios» sensibles. En los gusanos de terciopelo, esta estructura es una consecuencia muscular de la garganta, por lo que, a pesar de su nombre, probablemente no es homóloga al labrum de los Artrópodos y se usa para alimentarse. En lo profundo de la cavidad oral se encuentran las «mandíbulas» afiladas, en forma de media luna, o mandíbulas, que están fuertemente endurecidas y se asemejan a las garras de los pies, con las que son homólogas en serie; al principio del desarrollo, los apéndices de la mandíbula tienen una posición y forma similares a las patas posteriores. Las mandíbulas se dividen en mandíbulas internas y externas y su superficie cóncava tiene dentículos finos. Se mueven hacia atrás y hacia adelante en una dirección longitudinal, desgarrando a la presa, aparentemente movida en una dirección por la musculatura y en la otra por la presión hidrostática. Las garras están hechas de α-quitina esclerotizada, reforzadas con fenoles y quinonas, y tienen una composición uniforme, excepto que hay una mayor concentración de calcio hacia la punta, presumiblemente proporcionando una mayor resistencia.

La superficie de las mandíbulas es lisa, sin ornamentación. La cutícula en las mandíbulas (y garras) es distinta del resto del cuerpo. Tiene un componente interno y externo; el componente externo tiene solo dos capas (mientras que la cutícula corporal tiene cuatro), y estas capas externas (en particular la epicutícula interna) están deshidratadas y fuertemente bronceadas, lo que proporciona resistencia.

Glands de limoedItar

En el tercer segmento de la cabeza, a la izquierda y a la derecha de la boca, hay dos aberturas denominadas «papilas orales». Dentro de ellas hay un par de glándulas limosas grandes, fuertemente ramificadas internamente. Estos se encuentran aproximadamente en el centro del cuerpo y secretan una especie de limo blanco lechoso, que se utiliza para atrapar presas y con fines defensivos. A veces, el «conductor de limo» de conexión se ensancha en un depósito, que puede amortiguar el limo pre-producido. Las glándulas mucosas en sí son probablemente glándulas crurales modificadas. Las tres estructuras corresponden a un origen evolutivo en los pares de patas de los otros segmentos.

Piel y musculoeditar

A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo no poseen un exoesqueleto rígido. En cambio, su cavidad corporal llena de líquido actúa como un esqueleto hidrostático, de manera similar a muchos animales de cuerpo blando no relacionados que tienen forma cilíndrica, por ejemplo, anémonas de mar y varios gusanos. La presión de su fluido corporal interno incompresible en la pared corporal proporciona rigidez, y los músculos son capaces de actuar contra ella. La pared del cuerpo consiste en una piel externa no celular, la cutícula; una sola capa de células de la epidermis que forman una piel interna; y debajo de esta, generalmente tres capas de músculo, que están incrustadas en los tejidos conectivos. La cutícula tiene un grosor de aproximadamente un micrómetro y está cubierta de vellosidades finas. En composición y estructura, se asemeja a la cutícula de los artrópodos, que consiste en α-quitina y varias proteínas, aunque no contiene colágeno. Se puede dividir en una epicutícula externa y una procutícula interna, que a su vez consisten en exo – y endo-cuticula. Esta estructura de varios niveles es responsable de la alta flexibilidad de la piel exterior, que permite que el gusano de terciopelo se exprima en las grietas más estrechas. Aunque externamente repelente al agua, la cutícula no es capaz de prevenir la pérdida de agua por la respiración, y, como resultado, los gusanos de terciopelo pueden vivir solo en microclimas con alta humedad para evitar la desecación. La superficie de la cutícula está dispersa con numerosas papilas finas, las más grandes de las cuales llevan cerdas sensibles visibles similares a vellosidades. Las papilas en sí están cubiertas de pequeñas escamas, lo que le da a la piel un aspecto aterciopelado (de donde probablemente se deriva el nombre común). También se siente como terciopelo seco al tacto, de lo que es responsable su naturaleza repelente al agua. La muda de la piel (ecdisis) tiene lugar regularmente, aproximadamente cada 14 días, inducida por la hormona ecdisona. La superficie interna de la piel tiene un patrón hexagonal. En cada muda, la piel desprendida es reemplazada por la epidermis, que se encuentra inmediatamente debajo de ella; a diferencia de la cutícula, esta consiste en células vivas. Debajo de esto se encuentra una gruesa capa de tejido conectivo, que se compone principalmente de fibras de colágeno alineadas paralelas o perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo. La coloración de Onychophora es generado por una gama de pigmentos. La solubilidad de estos pigmentos es un carácter diagnóstico útil: en todos los artrópodos y tardígrados, el pigmento corporal es soluble en etanol. Esto también es cierto para el Peripatidae, pero en el caso de la Peripatopsidae, el cuerpo, el pigmento insoluble en etanol.

Dentro del tejido conectivo se encuentran tres capas continuas de tejido muscular liso no especializado. La capa externa relativamente gruesa está compuesta de músculos anulares, y la capa interna de músculos longitudinales, igualmente voluminosa. Entre ellos se encuentran músculos diagonales delgados que se enrollan hacia atrás y hacia adelante a lo largo del eje del cuerpo en una espiral. Entre los músculos anulares y diagonales existen vasos sanguíneos finos, que se encuentran debajo de los anillos transversales superficialmente reconocibles de la piel y son responsables de las marcas pseudosegmentadas. Debajo de la capa muscular interna se encuentra la cavidad corporal. En la sección transversal, esta se divide en tres regiones por los llamados músculos dorso-ventrales, que van desde la mitad del vientre hasta los bordes de la parte superior: una sección media central y, a la izquierda y a la derecha, dos regiones laterales que también incluyen las piernas.

Circulacióneditar

La cavidad corporal se conoce como «pseudocoel» o «hemocoel». A diferencia de un celoma verdadero, un pseudocoel no está completamente encerrado por una capa celular derivada del mesodermo embrionario. Sin embargo, se forma un celoma alrededor de las gónadas y los nefridios que eliminan los desechos. Como sugiere el nombre haemocoel, la cavidad corporal se llena con un líquido similar a la sangre en el que se incrustan todos los órganos; de esta manera, se les pueden suministrar fácilmente los nutrientes que circulan en la sangre. Este líquido es incoloro, ya que no contiene pigmentos; por esta razón, solo desempeña un papel limitado en el transporte de oxígeno. En el líquido circulan dos tipos diferentes de células sanguíneas (o hemocitos): amebocitos y nefrocitos. Los amebocitos probablemente funcionan en la protección de bacterias y otros cuerpos extraños; en algunas especies, también juegan un papel en la reproducción. Los nefrocitos absorben toxinas o las convierten en una forma adecuada para su eliminación por los nefridios. El hemocoel está dividido por una partición horizontal, el diafragma, en dos partes: el seno pericárdico a lo largo de la espalda y el seno perivisceral a lo largo del abdomen. El primero encierra el corazón en forma de tubo, y el segundo, los otros órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, lo que permite el intercambio de fluidos entre las dos cavidades. El corazón en sí es un tubo de músculos anulares que consta de tejidos epiteliales, con dos aberturas laterales (ostia) por segmento. Si bien no se sabe si la parte trasera está abierta o cerrada, desde la parte delantera, se abre directamente a la cavidad corporal. Dado que no hay vasos sanguíneos, aparte de los vasos finos que corren entre las capas musculares de la pared corporal y un par de arterias que suministran las antenas, esto se conoce como circulación abierta. El momento del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos partes: diástole y sístole. Durante la diástole, la sangre fluye a través del ostia desde el seno pericárdico (la cavidad que contiene el corazón) hasta el corazón. Cuando comienza la sístole, los ostia se cierran y los músculos del corazón se contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre desde el extremo frontal del corazón hacia el seno perivisceral que contiene los órganos. De esta manera, los diversos órganos reciben nutrientes antes de que la sangre finalmente regrese al seno pericárdico a través de las perforaciones en el diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos corporales también influyen en la circulación.

Respiracióneditar

La absorción de oxígeno se produce en cierta medida a través de la difusión simple a través de toda la superficie corporal, con las vesículas coxales en las piernas posiblemente involucradas en algunas especies. Sin embargo, de mayor importancia es el intercambio de gases a través de tubos finos no ramificados, las tráqueas, que extraen oxígeno de la superficie profundamente en los diversos órganos, particularmente el corazón. Las paredes de estas estructuras, que tienen menos de tres micrómetros de espesor en su totalidad, consisten solo en una membrana extremadamente delgada a través de la cual el oxígeno puede difundirse fácilmente. Las tráqueas se originan en pequeñas aberturas, los espiráculos, que a su vez se agrupan en hendiduras similares a abolladuras de la piel externa, las aurículas. El número de «haces de tráqueas» así formados es en promedio de alrededor de 75 por segmento corporal; se acumulan más densamente en la parte posterior del organismo. A diferencia de los artrópodos, los gusanos de terciopelo son incapaces de controlar las aberturas de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, lo que implica una pérdida considerable de agua en condiciones áridas. El agua se pierde el doble de rápido que en las lombrices de tierra y cuarenta veces más rápido que en las orugas. Por esta razón, los gusanos de terciopelo dependen de hábitats con alta humedad del aire.

Digestióneditar

El tracto digestivo comienza ligeramente detrás de la cabeza, la boca yace en la parte inferior un poco lejos del punto más frontal del cuerpo. Aquí, la presa puede ser desmembrada mecánicamente por las mandíbulas con su cubierta de dientes finos. Dos glándulas salivales se descargan a través de un conductor común en la posterior «garganta», que constituye la primera parte del intestino frontal. La saliva que producen contiene moco y enzimas hidrolíticas, que inician la digestión dentro y fuera de la boca. La garganta en sí es muy musculosa, sirve para absorber el alimento parcialmente licuado y bombearlo, a través del esófago, que forma la parte posterior del intestino delantero, hacia el intestino central. A diferencia del intestino frontal, este no está revestido con una cutícula, sino que consiste solo en una sola capa de tejido epitelial, que no exhibe una muesca visible como se encuentra en otros animales. Al ingresar al intestino central, las partículas de alimentos se recubren con una membrana peritrófica a base de moco, que sirve para proteger el revestimiento del intestino del daño causado por partículas de bordes afilados. El epitelio intestinal segrega más enzimas digestivas y absorbe los nutrientes liberados, aunque la mayoría de la digestión ya se ha realizado externamente o en la boca. Restos indigeribles llegan al intestino posterior, o recto, que una vez más está revestido con una cutícula y que se abre en el ano, ubicado en la parte inferior cerca del extremo posterior.

En casi todos los segmentos hay un par de órganos excretores llamados nefridios, que se derivan del tejido celomático. Cada uno consiste en una pequeña bolsa que está conectada, a través de un conductor flagelado llamado nefridioducto, a una abertura en la base de la pata más cercana conocida como nefridióporo. La bolsa está ocupada por células especiales llamadas podocitos, que facilitan la ultrafiltración de la sangre a través de la partición entre el hemocoeloma y el nefridio. La composición de la solución urinaria se modifica en el nefridioducto mediante la recuperación selectiva de nutrientes y agua y el aislamiento de veneno y materiales de desecho, antes de que se excrete al mundo exterior a través del nefridióporo. El producto de excreción nitrogenada más importante es el ácido úrico insoluble en agua; este se puede excretar en estado sólido, con muy poca agua. Este modo excretor uricotélico representa un ajuste a la vida en la tierra y la necesidad asociada de tratar económicamente con el agua. Un par de nefridios anteriores en la cabeza se convirtieron secundariamente en glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de especímenes masculinos ahora sirve como glándulas que aparentemente desempeñan un papel en la reproducción.

Sensacioneditar

Todo el cuerpo, incluidos los pies, está lleno de numerosas papilas: protuberancias verrugosas sensibles al tacto que llevan una cerda mecanorreceptiva en la punta, cada una de las cuales también está conectada a otras células nerviosas sensoriales que se encuentran debajo. Las papilas bucales, las salidas de las glándulas limosas, probablemente también tienen alguna función en la percepción sensorial. Las células sensoriales conocidas como «sensibles» en los «labios» o labrum responden a estímulos químicos y se conocen como quimiorreceptores. Estos también se encuentran en las dos antenas, que parecen ser los órganos sensoriales más importantes del gusano de terciopelo.

Excepto en unas pocas especies (típicamente subterráneas), un ojo simplemente construido (ocelo) se encuentra detrás de cada antena, lateralmente, justo debajo de la cabeza. Consiste en una lente de bola quitinosa, una córnea y una retina y está conectada al centro del cerebro a través de un nervio óptico. La retina comprende numerosas células pigmentarias y fotorreceptores; estos últimos son células flageladas fácilmente modificadas, cuyas membranas del flagelo llevan un pigmento fotosensible en su superficie. Se cree que los ojos rabdoméricos de la Onicófora son homólogos de los ocelos medianos de los artrópodos; esto sugeriría que el último ancestro común de los artrópodos solo pudo haber tenido ocelos medianos.Sin embargo, la inervación muestra que la homología es limitada: Los ojos de Onicófora se forman detrás de la antena, mientras que en los artrópodos ocurre lo contrario.

Reproduccióneditar

Ambos sexos poseen pares de gónadas, que se abren a través de un canal llamado gonoducto en una abertura genital común, el gonoporo, que se encuentra en el lado ventral posterior. Tanto las gónadas como el gonoducto se derivan de tejido celomático verdadero.

la disección de Una Euperipatoides kanangrensis. Los dos ovarios, llenos de embriones en estadio II, flotan hasta la parte inferior de la imagen.

En las mujeres, los dos ovarios están unidos en el centro y al diafragma horizontal. El gonoducto aparece de manera diferente dependiendo de si la especie está viva o ponedora de huevos. En las especies vivas, cada canal de salida se divide en un oviducto delgado y un «útero» espacioso, el útero, en el que se desarrollan los embriones. La única vagina, a la que están conectados ambos úteros, corre hacia el gonóporo. En las especies ponedoras de huevos, cuyo gonoducto está construido de manera uniforme, la abertura genital se encuentra en la punta de un aparato largo de puesta de huevos, el ovipositor. Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de esperma llamado receptáculo seminis, en el que los espermatozoides de los machos pueden almacenarse temporalmente o por períodos más largos.

Los machos poseen dos testículos separados, junto con la vesícula de esperma correspondiente (la vesícula seminalis) y el canal de salida (la vasa efferentia). Los dos vasa efferentia se unen a un conducto espermático común, el conducto deferente, que a su vez se ensancha a través del canal eyaculatorio para abrirse en el gonoporo. Directamente al lado o detrás de esta se encuentran dos pares de glándulas especiales, que probablemente sirven para alguna función reproductiva auxiliar; las glándulas más atrasadas también se conocen como glándulas anales. Una estructura similar al pene se ha encontrado hasta ahora solo en machos del género Paraperipatus, pero aún no se ha observado en acción.

Hay diferentes procedimientos de apareamiento: En algunas especies, los machos depositan su espermatóforo directamente en la abertura de los genitales de la hembra, mientras que otros lo depositan en el cuerpo de la hembra, donde la cutícula colapsará y permitirá que los espermatozoides migren hacia la hembra. También hay especies australianas donde el macho coloca su espermatóforo en la parte superior de su cabeza, que luego se presiona contra los genitales de la hembra. En estas especies, la cabeza tiene estructuras elaboradas como espigas, espinas, estiletes huecos, hoyos y depresiones, cuyo propósito es sostener el esperma y / o ayudar en la transferencia de esperma a la hembra. Los machos de la mayoría de las especies también secretan una feromona de las glándulas en la parte inferior de las patas para atraer a las hembras.