istnieje dziesięć różnych układów oczu—w rzeczywistości każda technologiczna metoda przechwytywania obrazu optycznego powszechnie stosowana przez człowieka, z wyjątkiem soczewek zoom i Fresnel, występuje w naturze. Typy oczu można podzielić na „oczy proste”, z jedną wklęsłą powierzchnią fotoreceptywną, i „oczy złożone”, które składają się z kilku pojedynczych soczewek ułożonych na wypukłej powierzchni. Zauważ, że” prosty ” nie oznacza obniżonego poziomu złożoności lub ostrości. Rzeczywiście, każdy typ oka może być dostosowany do prawie każdego zachowania lub środowiska. Jedynym ograniczeniem charakterystycznym dla typów oczu jest rozdzielczość – fizyka oczu złożonych uniemożliwia im osiągnięcie rozdzielczości lepszej niż 1°. Ponadto Oczy superpozycji mogą osiągnąć większą czułość niż oczy appozycji, więc lepiej nadają się do ciemnych stworzeń. Oczy również podzielić na dwie grupy na podstawie ich budowy komórkowej fotoreceptor, z komórek fotoreceptor albo jest cilliated (jak u kręgowców) lub rabdomeric. Te dwie grupy nie są monofiletyczne; cnidaria posiadają również komórki cilliated, a niektóre ślimaki, jak również niektóre annelids posiadają oba.
niektóre organizmy mają komórki światłoczułe, które nie robią nic poza wykrywaniem, czy otoczenie jest jasne, czy ciemne, co jest wystarczające do wciągnięcia rytmów okołodobowych. Nie są one uważane za oczy, ponieważ nie mają wystarczającej struktury, aby można je było uznać za narząd i nie wytwarzają obrazu.
Oczy nieskomplikowane
oczy proste są raczej wszechobecne, a oczy soczewkowate wykształciły się co najmniej siedem razy u kręgowców, głowonogów, annelidów, skorupiaków i cubozoa.
Pit eyes
Pit eyes, znane również jako stemma, są plamkami ocznymi, które można ustawić w jamie w celu zmniejszenia kątów światła, które wchodzi i wpływa na plamkę oczną, aby umożliwić organizmowi wydedukować kąt przychodzącego światła. Znalezione w około 85% phyli, te podstawowe formy były prawdopodobnie prekursorami bardziej zaawansowanych typów „prostych oczu”. Są małe, składają się do około 100 komórek pokrywających około 100 µm. Kierunkowość można poprawić poprzez zmniejszenie rozmiaru apertury, poprzez włączenie warstwy odblaskowej za komórkami receptorowymi lub wypełnienie dołu materiałem refrakcyjnym.
żmije Pit rozwinęły doły, które funkcjonują jako oczy poprzez wykrywanie termicznego promieniowania podczerwonego, oprócz ich oczu o długości fali optycznej, podobnie jak u innych kręgowców (patrz wykrywanie podczerwieni u węży). Narządy pit wyposażone są jednak w receptory raczej odmienne od fotoreceptorów, czyli swoisty przejściowy kanał potencjalny receptora (kanały TRP) zwany TRPV1. Główną różnicą jest to, że fotoreceptory są receptorami sprzężonymi z białkiem G, ale TRP są kanałami jonowymi.
oko soczewki sferycznej
rozdzielczość oczu pit można znacznie poprawić, wykorzystując materiał o wyższym współczynniku załamania światła, tworząc soczewkę, która może znacznie zmniejszyć napotkany promień rozmycia—zwiększając tym samym osiągalną rozdzielczość. Najbardziej podstawowa forma, widoczna u niektórych ślimaków i pierścienic, składa się z soczewki o jednym współczynniku załamania światła. Znacznie ostrzejszy obraz można uzyskać przy użyciu materiałów o wysokim współczynniku załamania światła, zmniejszając się do krawędzi; zmniejsza to ogniskową, a tym samym umożliwia tworzenie ostrego obrazu na siatkówce. Pozwala to również na większy otwór przysłony dla danej ostrości obrazu, pozwalając na dostanie się większej ilości światła do obiektywu; i bardziej płaski obiektyw, zmniejszając aberrację sferyczną. Taka niejednorodna soczewka jest konieczna, aby ogniskowa spadła z około 4 razy promienia obiektywu, do 2,5 promienia.
heterogeniczne Oczy wyewoluowały co najmniej dziewięć razy: cztery lub więcej razy w ślimakach, raz w widłonogach, raz w annelidach, raz w głowonogach i raz w chitonach, które mają soczewki aragonitowe. Żadne istniejące organizmy wodne nie posiadają jednorodnych soczewek; przypuszczalnie ciśnienie ewolucyjne dla niejednorodnej soczewki jest wystarczająco duże, aby ten etap szybko „wyrosł”.
to oko tworzy obraz na tyle ostry, że ruch oka może spowodować znaczne rozmycie. Aby zminimalizować wpływ ruchu oka podczas ruchu zwierzęcia, większość takich oczu ma stabilizujące mięśnie oka.
ocelli owadów mają prostą soczewkę, ale ich punkt ogniskowy zwykle leży za siatkówką; w związku z tym nie mogą tworzyć ostrego obrazu. Ocelli (Oczy stawonogów typu pit) rozmywają obraz w całej siatkówce, a zatem doskonale reagują na szybkie zmiany natężenia światła w całym polu widzenia; ta szybka reakcja jest dodatkowo przyspieszana przez duże wiązki nerwowe, które pędzą informacje do mózgu. Skupienie obrazu spowodowałoby również skupienie obrazu słońca na kilku receptorach, z możliwością uszkodzenia pod intensywnym światłem; ekranowanie receptorów blokowałoby niektóre światło, a tym samym zmniejszało ich czułość.Ta szybka reakcja doprowadziła do sugestii, że ocelli owadów są używane głównie w locie, ponieważ mogą być używane do wykrywania nagłych zmian, w których sposób jest up (ponieważ światło, zwłaszcza światło UV, które jest absorbowane przez roślinność, zwykle pochodzi z góry).
wiele soczewek
niektóre organizmy morskie mają więcej niż jedną soczewkę; na przykład widłonóg Pontella ma trzy. Zewnętrzna ma powierzchnię paraboliczną, przeciwdziałając skutkom aberracji sferycznej, jednocześnie umożliwiając tworzenie ostrego obrazu. Inny widłonóg, Copilia, ma dwie soczewki w każdym oku, ułożone jak te w teleskopie. Takie układy są rzadkie i słabo poznane, ale stanowią alternatywną konstrukcję.
u niektórych myśliwych, takich jak orły i pająki skaczące, obserwuje się wiele soczewek, które mają refrakcyjną rogówkę: mają one soczewkę ujemną, powiększającą obserwowany obraz nawet o 50% nad komórkami receptorowymi, zwiększając w ten sposób ich rozdzielczość optyczną.
rogówka refrakcyjna
w oczach większości ssaków, ptaków, gadów i większości innych kręgowców lądowych (wraz z pająkami i niektórymi larwami owadów) płyn szklisty ma wyższy współczynnik refrakcji niż powietrze. Ogólnie rzecz biorąc, soczewka nie jest sferyczna. Soczewki sferyczne wytwarzają aberrację sferyczną. W rogówce refrakcyjnej tkanka soczewki korygowana jest niejednorodnym materiałem soczewki (zob. soczewka Luneburga) lub kształtem asferycznym. Spłaszczenie obiektywu ma wadę; jakość widzenia jest zmniejszona z dala od głównej linii ostrości. Tak więc zwierzęta, które wyewoluowały z szerokim polem widzenia, często mają oczy, które używają niejednorodnej soczewki.
jak wspomniano powyżej, załamanie rogówki jest przydatne tylko z wody. W wodzie istnieje niewielka różnica we współczynniku załamania światła między płynem szklistym a otaczającą wodą. Stąd stworzenia, które powróciły do wody-na przykład pingwiny i foki-tracą silnie zakrzywioną rogówkę i wracają do widzenia opartego na soczewce. Alternatywnym rozwiązaniem, ponoszonym przez niektórych nurków, jest bardzo silnie skupiająca się rogówka.
Reflektor Oczy
alternatywą dla obiektywu jest wyrównanie wnętrza oka za pomocą „luster” i odbicie obrazu, aby skupić się w centralnym punkcie. Natura tych oczu oznacza, że gdyby zajrzeć do źrenicy oka, zobaczylibyśmy ten sam obraz, który zobaczyłby organizm, odbity z powrotem.
wiele małych organizmów, takich jak rotifery, widłonogi i płazińce, używa takich narządów, ale są one zbyt małe, aby wytwarzać użyteczne obrazy. Niektóre większe organizmy, takie jak przegrzebki, również używają oczu reflektora. Pecten przegrzebkowy ma do 100 milimetrowych oczu odbijających krawędź muszli. Wykrywa poruszające się obiekty przechodzące przez kolejne soczewki.
istnieje co najmniej jeden kręgowiec, spookfish, którego oczy zawierają optykę odblaskową do skupiania światła. Każde z dwóch oczu spookfish zbiera światło zarówno z góry, jak i z dołu; światło dochodzące z góry jest skupione przez soczewkę, podczas gdy światło dochodzące z dołu przez zakrzywione lustro złożone z wielu warstw małych płytek odblaskowych wykonanych z kryształów guaniny.
oczy złożone
oko złożone może składać się z tysięcy pojedynczych jednostek fotoreceptorowych lub ommatidii (ommatidium, liczba pojedyncza). Postrzegany obraz jest połączeniem licznych ommatii (pojedynczych „jednostek oka”), które znajdują się na wypukłej powierzchni, a więc skierowane są w nieco innych kierunkach. W porównaniu z oczami prostymi, oczy złożone mają bardzo duży kąt widzenia i mogą wykrywać szybki ruch, a w niektórych przypadkach polaryzację światła. Ponieważ poszczególne soczewki są tak małe, efekty dyfrakcji nakładają limit na możliwą rozdzielczość, jaką można uzyskać (zakładając, że nie działają jako tablice fazowe). Można temu przeciwdziałać tylko poprzez zwiększenie rozmiaru i liczby soczewek. Aby widzieć z rozdzielczością porównywalną do naszych prostych oczu, ludzie potrzebowaliby bardzo dużych oczu złożonych, o promieniu około 11 metrów (36 stóp).
oczy złożone dzielą się na dwie grupy: Oczy apposition, które tworzą wiele odwróconych obrazów, i oczy superposition, które tworzą jeden wyprostowany obraz. Oczy złożone są powszechne u stawonogów, annelidów i niektórych Małży. Oczy złożone u stawonogów rosną na ich marginesach przez dodanie nowych ommatidii.
Oczy Apposition
Oczy Apposition są najczęstszą formą oczu i są prawdopodobnie przodkami oczu złożonych. Znajdują się one we wszystkich grupach stawonogów, chociaż mogły wyewoluować więcej niż jeden raz w obrębie tego rodzaju. Niektóre annelidy i małże mają również Oczy aposition. Są również opętane przez Limulus, kraba podkowca, i istnieją sugestie, że inne chelicerates rozwinęły swoje proste oczy poprzez redukcję ze złożonego punktu początkowego. (Niektóre gąsienice wydają się wyewoluować oczy złożone z oczu prostych w odwrotny sposób.)
Apposition eyes działa poprzez gromadzenie wielu obrazów, po jednym z każdego oka i łączenie ich w mózgu, przy czym każde oko zazwyczaj wnosi jeden punkt informacji. Typowe oko ma soczewkę skupiającą światło z jednego kierunku na prążku, podczas gdy światło z innych kierunków jest absorbowane przez ciemną ścianę ommatium.
superpozycja oczu
drugi typ nazywa się superpozycją oczu. Oko superpozycji dzieli się na trzy rodzaje:
- refrakcja,
- odbicie i
- superpozycja paraboliczna
superpozycja refrakcyjna ma szczelinę między soczewką a prążkiem i nie ma ściany bocznej. Każda soczewka przyjmuje światło pod kątem do swojej osi i odbija je pod tym samym kątem po drugiej stronie. Rezultatem jest obraz w połowie promienia oka, czyli tam, gdzie znajdują się czubki prążków. Ten rodzaj oka złożonego, dla którego istnieje minimalny rozmiar, poniżej którego nie może wystąpić skuteczna superpozycja, zwykle występuje u nocnych owadów, ponieważ może tworzyć obrazy do 1000 razy jaśniejsze niż równoważne oczy, choć kosztem zmniejszonej rozdzielczości. W parabolicznej superpozycji typu oka złożonego, obserwowanego u stawonogów, takich jak majflies, paraboliczne powierzchnie wnętrza każdego aspektu skupiają światło od reflektora do matrycy czujników. Długoogonkowe skorupiaki, takie jak krewetki, krewetki, raki i homary, same mają odblaskowe superpozycje oczu, które również mają przezroczystą szczelinę, ale zamiast soczewek używają narożnych lusterek.
superpozycja paraboliczna
ten typ oka działa poprzez załamywanie światła, a następnie za pomocą parabolicznego lustra do skupienia obrazu; łączy cechy superpozycji i appozycji oczu.
Inne
inny rodzaj oka złożonego, występujący u samców z rzędu Strepsiptera, wykorzystuje serię oczu prostych—oczu mających jeden otwór, który zapewnia światło dla całej siatkówki tworzącej obraz. Kilka z tych oczek razem tworzą oko złożone strepsipteran, które jest podobne do 'schizochroal’ oczu złożonych niektórych trylobitów. Ponieważ każde oczko jest prostym okiem, tworzy odwrócony obraz; obrazy te są łączone w mózgu, tworząc jeden jednolity obraz. Ponieważ otwór oczka jest większy niż wymiary oka złożonego, taki układ umożliwia widzenie przy słabym oświetleniu.
dobre lotki, takie jak muchy lub pszczoły miodne, lub owady chwytające ofiary, takie jak Modliszka lub ważki, mają wyspecjalizowane strefy ommatidii zorganizowane w obszar fovea, który daje ostre widzenie. W strefie ostrej oczy są spłaszczone, a Fasety większe. Spłaszczenie pozwala na więcej ommatidii do odbioru światła z miejsca, a tym samym wyższą rozdzielczość. Czarna plama, którą można zobaczyć na złożonych oczach takich owadów, która zawsze wydaje się patrzeć bezpośrednio na obserwatora, nazywana jest pseudopupilem. Dzieje się tak, ponieważ ommatidia, które obserwujemy „head-on” (wzdłuż ich osi optycznych) absorbują padające światło, podczas gdy te z jednej strony je odbijają.
istnieją pewne wyjątki od wyżej wymienionych typów. Niektóre owady mają tak zwane oko złożone z pojedynczą soczewką, Typ przejściowy, który jest czymś między superpozycyjnym typem oka złożonego z wieloma soczewkami a okiem pojedynczej soczewki występującym u zwierząt o prostych oczach. Następnie jest krewetka mysid, Dioptromysis paucispinosa. Krewetka ma oko typu superpozycji refrakcyjnej, z tyłu za tym w każdym oku znajduje się pojedynczy duży faset, który ma trzykrotnie większą średnicę niż pozostałe w oku, a za nim jest powiększony stożek krystaliczny. Wyświetla to pionowy obraz na wyspecjalizowanej siatkówce. Powstałe oko jest mieszaniną oka prostego w oku złożonym.
inna wersja to oko złożone często określane jako „pseudofaceted”, jak widać u Scutigera. Ten typ oka składa się z klastra licznych ommatidii po każdej stronie głowy, zorganizowanych w sposób przypominający prawdziwe oko złożone.
ciało Ophiocoma wendtii, rodzaju kruchych gwiazd, pokryte jest ommatidią, zamieniając całą skórę w złożone oko. To samo dotyczy wielu chitonów. Stopy rurek jeżowców zawierają białka fotoreceptorowe, które razem działają jak oko złożone; nie mają pigmentów przesiewowych, ale mogą wykrywać kierunkowość światła przez cień rzucany przez jego nieprzezroczyste ciało.
ciało rzęskowe jest trójkątne w przekroju poziomym i jest pokryte podwójną warstwą, nabłonkiem rzęskowym. Warstwa wewnętrzna jest przezroczysta i pokrywa ciało szkliste i jest ciągła od tkanki nerwowej siatkówki. Warstwa zewnętrzna jest silnie pigmentowana, ciągła z nabłonkiem barwnikowym siatkówki i stanowi komórki mięśnia rozszerzającego.
ciało szkliste jest przezroczystą, bezbarwną, galaretowatą masą, która wypełnia przestrzeń między soczewką oka a siatkówką wyściełającą tył oka. Jest produkowany przez niektóre komórki siatkówki. Ma dość podobny skład do rogówki, ale zawiera bardzo niewiele komórek (głównie fagocyty, które usuwają niepożądane resztki komórkowe w polu widzenia, a także hialocyty Balazów powierzchni ciała szklistego, które ponownie przetwarzają kwas hialuronowy), brak naczyń krwionośnych, a 98-99% jego objętości to woda (w przeciwieństwie do 75% w rogówce) z solami, cukrami, witrozyną (rodzaj kolagenu), siecią włókien kolagenowych typu II z mukopolisacharydem kwasu hialuronowego, a także szeroki wachlarz białek w mikro ilościach. O dziwo, przy tak małej ilości materii stałej, tautly trzyma oko.