” On The Origin of Mitosing Cells ” Lynn Sagan ukazał się w wydaniu dziennika biologii teoretycznej z marca 1967 roku. W czasie publikacji artykułu Lynn Saganhad rozwiodła się z astronomem Carlem Saganem, ale zachowała swoje nazwisko. Później wyszła ponownie za mąż i zmieniła hername na Lynn Margulis, i będzie o tym mowa w tym artykule. W swoim artykule z 1967 roku Margulis rozwija teorię o pochodzeniu złożonych komórek, które mają zamknięte jądra, zwane komórkami eukariotycznymi. Proponuje, że trzy organelle: mitochondria, plastydy i bazalt, które są częściami komórek eukariotycznych, były kiedyś wolnymi żywymi komórkami, które mieściły się w prymitywnych komórkach eukariotycznych. Proces ten Margulis nazywa endosymbioza. Teoria margulisa wyjaśniała pochodzenie komórek eukariotów, które są podstawowym rodzajem większości organizmów wielokomórkowych i stanowią podstawę embriogenezy. Po zapłodnieniu zarodki rozwijają się z pojedynczej komórki eukariotycznej, która dzieli się przez mitozę.

Kiedy Journal of Theoretical Biology opublikowało jej artykuł w 1967 roku, Margulis była prodziekanem na Boston University w Bostonie, Massachusetts. Margulis proponował idee podobne do tych, które proponowali biolodzy na przełomie XIX i XX wieku. Pod koniec XIX wieku kilku badaczy rozwinęło teorie podobne do symbiozy, z których dwóch To Richard Altmann z Lipska w Niemczech i Peter Kropotkin, który został wygnany z Rosji i zamieszkał w Anglii. Na początku XX wieku badacze tacy jak BorisKozo-Polyansky w Rosji i Ivan Wallin, profesor University of Colorado inBoulder w Kolorado, również zaproponowali teorie podobne do teorii endosymbiozy.

Ci wcześniejsi biolodzy teoretyzowali, że mitochondria wytwarzające energię oraz plastydy fotosyntetyzujące glonów i roślin, wynikają z symbiotycznej relacji między różnymi typami wolnych żywych komórek. Ponadto kilku badaczy postawiło hipotezę, że subkomórkowe organelle zawierały dziedziczną informację podobną do tej znalezionej w thenucleus. Kiedy jednak wcześniejsi biolodzy wysuwali teorie symbiozy, wykorzystywali zasoby technologiczne do ich testowania. Zanim Margulis zaproponowała swoją teorię, dowody na teorie symbiozy były dostępne z badań mikroskopowych komórek, mikroskopii elektronowej, genetyki i biologii molekularnej. Takie dowody umożliwiły Margulisowi wspieranie jej teorii eksperymentalnymi metodami.

„o pochodzeniu komórek Mitozujących” ma cztery główne sekcje: „Wstęp”, a następnie sekcje zatytułowane „hipotetyczne pochodzenie komórek eukariotycznych”, w których Margulis przedstawia teorię dotyczącą pochodzenia komórek eukariotycznych;” dowody z literatury”, w których przegląda literaturę, która wspiera sekwencję pochodzenia komórek eukariotycznych; i” niektóre przewidywania”, w których przedstawia eksperymentalne dowody, które wspierają przewidywania dokonane na podstawie jej teorii.

w „wstępie” Margulis stwierdza, że wszystkie organizmy wolnożyjące zbudowane są z komórek. Opisuje różnice między komórkami eukariotycznymi, które mają odrębne jądra, a komórkami prokariotycznymi, które nie mają odrębnych jąder. Badacze zauważyli te różnice dopiero w latach 60., krótko przed opublikowaniem przez Margulis pracy. Margulis skupia się na trzech subkomórkowychorganelach komórek eukariotycznych, mitochondriach, chloroplastach i (9+2) ciałach bazalnych, które, jak twierdzi, były kiedyś wolnożyjącymi komórkami prokariotycznymi. (9+2) organy podstawne są organellami znajdującymi się u podstawy struktur eukariotycznych, takich jak wić plemników.

Margulis rozpoczyna swój argument od sekcji zatytułowanej „hipotetyczne pochodzenie eukariotycznych komórek”, która ma wiele podrozdziałów. Opisuje stan komórek prokariotycznych sprzed dwóch miliardów lat, przed akumulacją wolnego tlenu w atmosferze. W tym czasie komórki prokariotyczne zawierały DNA, syntetyzowały białka na strukturach zbudowanych z RNA, zwanych ribosomami, i używały Posłańca RNA (mRNA) do budowy tych białek z DNA. Wraz z gromadzeniem się tlenu w theatmosferze, komórki prokariotyczne wykształciły sekwencje nukleotydowe lub geny kodujące cząsteczki, które mogłyby wiązać się z metalami i tlenem, zwane porfirynami. Mutacja ta zapewniała ochronę przed szkodliwym działaniem utleniania. Margulis wyjaśnił, że komórki te ewoluowały, aby zawierały mechanizmy, które wykorzystywały tlen do produkcji cząsteczki magazynującej energię w komórkach,adenozyno-5′-trifosforanu (ATP) i innych nukleotydów, które wykorzystywały energię słoneczną, którą te chlorofilopodobne porfiryny absorbowały i wykorzystywały do produkcji złożonych cukrów. W przeciwieństwie do tego, moreprymitywne komórki, zwane heterotrofami, fermentowały ATP z cukrów prostych.Dodatkowo, niektóre porfiryny wykorzystywały tlen do uwalniania i magazynowania ATP pod nieobecność światła, proces zwany oddychaniem tlenowym.

następnie Margulis omawia, w jaki sposób komórki eukariotyczne wyewoluowały z komórek prokariotycznych przez endosymbiozę. Margulis sugeruje, że pojawienie się eukariotów było odpowiedzią na atmosferę zawierającą nowoksygen. Z dowodów geologicznych wynika, że tlen pojawił się w atmosferze już 2,7 miliarda lat temu, jednak atmosfera stała się bogata w tlen 1,2 miliarda lat temu. Margulis twierdzi, że aby przetrwać i rozmnażać się, komórki musiały przystosować się do środowiska wzbogaconego tlenem lub znaleźć wyspecjalizowane środowisko pozbawione tlenu. Sugeruje, że eukaryotesoriginated gdy beztlenowy heterotroph żyjący na materii organicznej spożył tlenowych mikrobów.Spożyty mikrob stał się obowiązkowy i zaowocował, jak nazywa go Margulis, pierwszym organizmem aerobikamoeboidalnym. Margulis wysunął hipotezę, że niektóre z tych ameboidalnych organizmów spożyły motileprokarioty (wiciowce), które stały się symbiotyczne z ich gospodarzem, a tym samym wykształciła się klasyczna mitoza.Mitoza jest procesem, w którym komórka nie rozrodcza dzieli się na dwie identyczne genetycznie komórki, przekazując w ten sposób całą swoją informację genetyczną do dwóch komórek potomnych.

Margulis następnie omawia ewolucję mitozy u protistów i stawia hipotezę, że bakterie o kształcie motylespiralnym były jednym z prokariotów spożywanych przez duże ameboidy, a ameboidy stały się gospodarzami pasożytów ruchliwych. Ameboidy korzystały z tego endosybmiontrelationship, ponieważ ruchliwość pasożyta dała gospodarzowi zdolność do poszukiwania pożywienia przed ewolucją mitozy. Następnie Margulis proponuje, aby geny endosymbiontów, które dają wzrost do podbudowy (9+2), ewoluowały z pokolenia na pokolenie tworząc chromosomalcentromery, struktury łączące ze sobą poszczególne chromatydy z duplikowanych chromosomów. Twierdzi również, że geny endosymbiotyczne przyczyniły się do powstawania małych centrioli ułatwiających mitozę komórkową u zwierząt. Margulishypothe stwierdził, że pasożyt prokariotów był przodkiem flagellum znalezionego w późniejszych eukariotycznych komórkach.

Margulis dwa kolejne tematy w pierwszej części referatu. Po pierwsze,odtwarza etapy ewolucji centromerów, centrioli i (9+2) ciał flagellabasal ze kroków, dla których znalazła poparcie w innych publikacjach. Następnie omawia ewolucję roślin eukariotycznych, proces, który przypisuje symbiotycznym związkom między pierwotniakami a glonami kariotycznymi. Margulis twierdzi, że proces mitozy trwał miliony lat i twierdzi, że proces ten rozwinął się miliony lat po ewolucji fotosyntezy. Margulis twierdzi następnie, że jej hipoteza o pochodzeniu eukariotów jest zgodna z teorią, że eukariotyczne komórki roślinne najpierw wyewoluowały fotosyntezę, która eliminuje tlen z roślin, a następnie ustrukturyzowała ten proces w plastydy związane z błoną. Zamiast tego, Margulispropos, że rośliny nabyły fotosyntetycznych plastydów poprzez wiele symbiotycznych relacji, które wystąpiły w czasie, z których każdy doprowadził do endosymbiozy.

w następnej części swojej pracy, „dowody z literatury”, Margulis popiera swoją teorię, omawiając publikacje na ten temat do 1967 roku. Margulis uważa, że im więcej cech mają dwa organizmy, tym bliżej spokrewnione są z nimi organizmy. Mówi, że hipoteza dotyczy niektórych organizmów, ale nie pojedynczych drobnoustrojów.Margulis przyznaje, że miała niewystarczające dane na poparcie tego twierdzenia, ale twierdzi, że ostatnie badania w biologii molekularnej potwierdzają jej teorię. Margulis proponuje następnie wykorzystanie metod z biologii molekularnej do rozwiązania problemów w taksonomii. Następnie proponuje, aby fotosyntezy występowały oddzielnie w kilku różnych organizmach. Następnie Margulis przegląda ogólne właściwości symbiozy i mówi, że pochodzenie komórek eukariotycznych wskazuje, że większe komórki pozyskały mitochondria, Genom kompleksu (9+2) wici i fotosyntetyczne plastydy przez endosymbiozę.

Margulis podaje, że w literaturze wymienia się sześć ogólnych kryteriów dla organelli pochodzących z endosymbiozy. Stosuje tekryterie do trzech organelli, mitochondriów, plastidów i ciał podstawnych i wnioskuje, że mogły one wyewoluować przez endosymbiozę, ale jądro komórkowe eukariotyczne nie mogło mieć.W pozostałych częściach jej przeglądu literatury Margulis koncentruje się na pochodzeniu komórek prokariotycznych, które, jak twierdzi, wyewoluowały w organelle komórek eukariotycznych. Margulis opisuje ewolucję fotosyntezy w komórkach, akumulację tlenu w atmosferze oraz ewolucję komórek tlenowych. Następnie omawia badania nad sposobem replikacji mitochondriów i zawiera tabelę z listą mechanizmów, dzięki którym komórki eukariotyczne, w trakcie mitozy i ich cykli życiowych, zachowują mitochondria i chloroplasty.

Margulis kończy trzecią i ostatnią część artykułu, ” niektóre prognozy.”Twierdzi, że niektóre klasyfikacje przedstawione w drzewie filogenetycznym przedstawionym przez poprzedników były prawdopodobnie błędne. Ale jeśli jej hipoteza o powstaniu trzech organizmów jest poprawna, to też powinna być jej klasyfikacja wszystkich eukariotów. Jednak Margulispredicts że jeśli te trzy organelle-mitochondria, plastidy, i basal bodies-nie originateas wolne żywe drobnoustroje, to nowe technologie dostarczyłyby badaczom narzędzia wymagane do uprawy tych organelli in vitro. Mitochondria i chloroplasty nie mogą rosnąć poza komórkami, ponieważ utraciły zbyt wiele genów, aby ponownie mogły swobodnie żyć.Margulis konkluduje, że wszystkie komórki eukariotyczne należy traktować jako układy wielogenomowe. Twierdzi, że ewolucja mitozy w prymitywnych komórkach eukariotycznych umożliwiła Przejście niezależnie z jednego pokolenia na drugie.

Margulis przedłożyła „On The Origin of Mitosing Cells” do co najmniej piętnastu czasopism, zanim została przyjęta i opublikowana w czerwcu 1967 roku. Później rozszerzyła teorię endosymbiozy w książce pt. Origin of Eukariotic Cells, opublikowanej w 1970 roku. W 1981 roku Margulis opublikowała poprawione wydanie zatytułowane Symbiosis in Cell Evolution, które zawierało dane molekularne na poparcie swoich odkryć. W 1993 opublikowała kolejną edycję symbiozy w ewolucji komórek, twierdząc, że różnica między prokaryotes i eukaryotes jest najbardziej znaczącym podziałem w biologii.

do lat 90.teoria Margulisa o pochodzeniu eukariotów wpłynęła na wielu naukowców. W 2011 r. John M. Archibald, profesor i badacz na uniwersytecie w Dalhousie w Nowej Szkocji w Kanadzie, powiedział, że pochodzenie komórek eukariotycznych margulisa wpłynęło na naukowców, aby zaakceptowali proces endosymbiozy w ewolucji komórek.