urina este produsul final odată ce filtratul a fost complet manipulat de nefroni. Până când filtratul trece prin papila renală în calicul minor, acesta poate fi afectat de procesele nefronice. Acesta este modul în care rinichii produc oriunde .4 L de urină / zi până la 20 L urină/zi, toate în timp ce echilibrează compoziția plasmei și elimină potențialele toxine din urină.Pentru a putea ajusta concentrația și volumul urinei, rinichiul trebuie să aibă capacitatea de a muta apa din tub și înapoi în sânge. Amintiți– vă că bucla Henle este permeabilă la apă de-a lungul porțiunii descendente și impermeabilă la apă pe porțiunea ascendentă, dar și pompând suplimentar Na+ și Cl-în spațiul interstițial al medulei renale. Vom analiza modul în care bucla Henle funcționează pentru a crea un gradient de concentrație în medulla renală și modul în care vasa recta funcționează pentru a păstra acel gradient de concentrație.

sistem Multiplicator contracurent

structura buclei Henle și capilarul peritubular asociat creează un sistem multiplicator contracurent (figura 25.6.1). Termenul contracurent provine din faptul că buclele descendente și ascendente sunt una lângă cealaltă și fluidul lor curge în direcții opuse (contracurent). Termenul multiplicator se datorează acțiunii pompelor de solut care cresc (înmulțesc) concentrațiile de uree și Na+ adânc în medulla, așa cum este descris în continuare.

Nota editorului: Adăugați alimentarea cu sânge aici pentru a figura așa cum se vede în figura 26-16 în fundamentele Martini ale unui&P 10th ed

prezența canalelor de acvaporină în bucla descendentă permite cantităților prodigioase de apă să părăsească bucla și să intre în interstițiul hiperosmolar al piramidei, unde este readus în circulație de către Vasa recta. Pe măsură ce bucla se transformă pentru a deveni bucla ascendentă, există o absență a canalelor aquaporin, astfel încât apa nu poate părăsi bucla. Cu toate acestea, în membrana bazală a celulelor buclei ascendente groase, pompele ATPase îndepărtează activ Na+ din celulă în spațiul interstițial. Un Na+/K + / 2CL– symporter în membrana apicală permite pasiv acestor ioni să intre în citoplasma celulară din lumenul buclei în jos un gradient de concentrație creat de pompă. Acest mecanism funcționează pentru a dilua fluidul buclei ascendente în cele din urmă la aproximativ 50-100 mOsmol/L.în același timp în care apa se difuzează liber din bucla descendentă prin canalele aquaporinei în spațiile interstițiale ale medulei, ureea difuzează liber în lumenul buclei descendente pe măsură ce coboară mai adânc în medulă, o mare parte din ea fiind reabsorbită din filtrat atunci când ajunge la conducta de colectare. În plus, conductele de colectare au pompe de uree care pompează activ ureea în spațiile interstițiale. Aceasta are ca rezultat recuperarea Na+ în circulație prin recta vasa și creează un mediu osmolar ridicat în adâncurile medulei. Astfel, mișcarea Na + și a ureei în spațiile interstițiale prin aceste mecanisme creează mediul hiperosmotic în adâncurile medulei. Rezultatul net al acestui sistem de multiplicare contracurent este de a recupera atât apa, cât și Na+ în circulație.

la trecerea de la DCT la conducta de colectare, aproximativ 20% din apa originală este încă prezentă și aproximativ 10% din sodiu. Dacă nu ar exista niciun alt mecanism de reabsorbție a apei, s-ar produce aproximativ 20-25 litri de urină. Acum, ia în considerare ceea ce se întâmplă în capilarele adiacente, vasa recta. Acestea recuperează atât substanțele dizolvate, cât și apa într-o rată care păstrează sistemul multiplicator contracurent. În general, sângele curge încet în capilare pentru a permite timp pentru schimbul de nutrienți și deșeuri. În special în vasa recta, această rată de curgere este importantă din două motive suplimentare. Fluxul trebuie să fie lent pentru a permite celulelor sanguine să piardă și să recâștige apa fără a crena sau a exploda. În al doilea rând, un flux rapid ar elimina prea mult Na+ și uree, distrugând gradientul osmolar necesar pentru recuperarea substanțelor dizolvate și a apei. Astfel, curgând încet pentru a păstra mecanismul contracurent, pe măsură ce vasa recta coboară, Na+ și ureea sunt capabile să intre liber în capilar, în timp ce apa pleacă liber; pe măsură ce urcă, Na+ și ureea sunt secretate în medulla înconjurătoare, în timp ce apa reintră și este îndepărtată.

medulla renală are un gradient de concentrație cu o osmolaritate scăzută superficial și o osmolaritate ridicată în punctul său cel mai adânc. Rinichii au consumat o cantitate mare de energie celulară pentru a crea acest gradient, dar ce fac nefronii cu acest gradient? În prezența hormonilor, rinichiul este capabil să concentreze filtratul pentru a fi de 20 de ori mai concentrat decât plasma glomerulară și filtratul PCT.

procesul de concentrare a filtratului are loc în DCT și în canalele de colectare. Amintiți-vă că DCT și canalele de colectare sunt căptușite cu epiteliu cuboid simplu cu receptori pentru aldosteron și, respectiv, ADH. Substanțele dizolvate se deplasează pe membranele celulelor DCT și ale conductelor de colectare, care conțin două tipuri de celule distincte, celule principale și celule intercalate. O celulă principală posedă canale pentru recuperarea sau pierderea de sodiu și potasiu. O celulă intercalată secretă sau absoarbe acid sau bicarbonat. Ca și în alte porțiuni ale nefronului, există o serie de micromachine (Pompe și canale) afișate în membranele acestor celule.

Reglarea volumului de urină și osmolaritatea sunt funcții majore ale canalelor colectoare. Prin variația cantității de apă care este recuperată, canalele de colectare joacă un rol major în menținerea osmolarității normale a organismului. Dacă sângele devine hiperosmotic, canalele colectoare recuperează mai multă apă pentru a dilua sângele; dacă sângele devine hiposmotic, canalele colectoare recuperează mai puțin din apă, ducând la concentrarea sângelui. Un alt mod de a spune acest lucru este: dacă osmolaritatea plasmatică crește, se recuperează mai multă apă și volumul de urină scade; dacă osmolaritatea plasmatică scade, se recuperează mai puțină apă și crește volumul de urină. Această funcție este reglată de hormonul hipofizar posterior ADH (vasopresină). Cu deshidratare ușoară, osmolaritatea plasmatică crește ușor. Această creștere este detectată de osmoreceptorii din hipotalamus, care stimulează eliberarea ADH din hipofiza posterioară. Dacă osmolaritatea plasmatică scade ușor, apare opusul.

**Nota editorului: adăugați figura 25.19 din cea de-a 10-a ediție a lui Marieb pentru a arăta producția de urină concentrată și diluată**

atunci când sunt stimulate de ADH, celulele principale ale canalului de colectare vor introduce proteine ale canalelor aquaporinei în membranele lor apicale. Reamintim că aquaporinele permit apei să treacă din lumenul canalului prin membranele celulare hidrofobe bogate în lipide pentru a călători prin celule și în spațiile interstițiale unde apa va fi recuperată de vasa recta. Pe măsură ce canalele coboară prin medulla, osmolaritatea care le înconjoară crește (datorită mecanismelor de contracurent descrise mai sus). Dacă sunt prezente canale de apă aquaporin, apa va fi trasă osmotic din conducta de colectare în spațiul interstițial înconjurător și în capilarele peritubulare. Acest proces permite recuperarea unor cantități mari de apă din filtrat înapoi în sânge, ceea ce produce o urină mai concentrată. Dacă se secretă mai puțin ADH, se introduc mai puține canale de acvaporină și se recuperează mai puțină apă, rezultând urină diluată. Prin modificarea numărului de canale aquaporin, volumul de apă recuperat sau pierdut este modificat. Aceasta, la rândul său, reglează osmolaritatea sângelui, tensiunea arterială și osmolaritatea urinei.

**Nota editorului: adauga figura ca 24.18 C și 24.19 pentru a arăta aquaporin, na+ canale, și Na+ / K+ ATPase pompa adăugiri la DCT și CD. Aceste cifre sunt de la McKinley 2nd ed.**

deoarece Na+ este pompat din filtrat, apa este recapturată pasiv pentru circulație; această conservare a volumului vascular este extrem de importantă pentru menținerea unei tensiuni arteriale normale. Aldosteronul este secretat de cortexul suprarenal ca răspuns la stimularea angiotensinei II. Ca vasoconstrictor extrem de puternic, angiotensina II funcționează imediat pentru a crește tensiunea arterială. Stimulând, de asemenea, producția de aldosteron, oferă un mecanism de durată mai lungă pentru a susține tensiunea arterială prin menținerea volumului vascular (recuperarea apei).

în plus față de receptorii pentru ADH, celulele principale au receptori pentru hormonul steroid aldosteron. În timp ce ADH este implicat în principal în reglarea recuperării apei, aldosteronul reglează recuperarea Na+. Aldosteronul stimulează celulele principale să producă canale luminale na + și K+, precum și pompe de Na+/K+ ATPază pe membrana bazală a celulelor DCT și a canalului de colectare. Când producția de aldosteron crește, mai mult Na+ este recuperat din filtrat și apa urmează na+ pasiv. Mișcarea Na+ din lumenul canalului de colectare creează o sarcină negativă care promovează mișcarea Cl– din lumen în spațiul interstițial printr-o cale paracelulară prin joncțiuni strânse. Capilarele peritubulare (sau vasa recta) primesc substanțele dizolvate și apa, readucându-le în circulație. Pe măsură ce pompa recuperează Na+ pentru corp, pompează și K+ în filtrat, deoarece pompa se deplasează K+ în direcția opusă.