endodermul este unul dintre straturile germinale—agregate de celule care se organizează devreme în timpul vieții embrionare și din care se dezvoltă toate organele și țesuturile. Toate animalele, cu excepția bureților, formează fie două, fie trei straturi de germeni printr-un proces cunoscut sub numele de gastrulare. În timpul gastrulării, o minge de celule se transformă într-un embrion cu două straturi format dintr-un strat interior de endoderm și un strat exterior de ectoderm. În organismele mai complexe, cum ar fi vertebratele, aceste două straturi primare de germeni interacționează pentru a da naștere unui al treilea strat de germeni, numit mezoderm. Indiferent de prezența a două sau trei straturi, endodermul este întotdeauna cel mai interior strat. Endodermul formează epiteliul—un tip de țesut în care celulele sunt strâns legate între ele pentru a forma foi—care acoperă intestinul primitiv. Din această căptușeală epitelială a intestinului primitiv se dezvoltă organe precum tractul digestiv, ficatul, pancreasul și plămânii.

de – a lungul primelor etape ale gastrulației, un grup de celule numite mezendoderm exprimă seturi de gene specifice atât endodermului, cât și mezodermului. Celulele din mezendoderm au capacitatea de a se diferenția fie în mezoderm, fie în endoderm, în funcție de poziția lor între celulele înconjurătoare. Oamenii de știință au descoperit că mesendodermul este răspândit printre nevertebrate, inclusiv nematodul Caenorhabditis elegans și ariciul de mare purpuriu, Strongylocentrotus purpuratus. În cadrul vertebratelor, mesendodermul a fost găsit la peștele zebră, Danio rerio, și a fost indicat la șoareci, Mus musculus.

endodermul, împreună cu celelalte două straturi de germeni, a fost descoperit în 1817 de Christian Pander, doctorand la Universitatea din w Oktocrzburg, în W Oktocrzburg, Germania. În lucrarea sa de disertație, Beitr Oktsge zur Entwickelungsgeschichte des h Oktshnchens im EIE (contribuții la istoria dezvoltării puiului în ou), Pander a descris modul în care două straturi dau naștere la o treime în embrionul de pui (Gallus gallus). Descrierea lui Pander a formării acestor straturi este prima relatare a gastrulării la pui și a fundamentat studii viitoare ale straturilor germinale. Martin Rathke, de la Universitatea din K, în K, Prusia (mai târziu Polonia), a găsit în curând dovezi într-un raci în curs de dezvoltare, Astacus astacus, a celor două straturi descrise de Pander. Descoperirea lui Rathke a marcat prima descoperire a endodermului și ectodermului la o nevertebrată, dar aceste informații nu au fost investigate în continuare timp de două decenii.

straturile germinale au atras atenția multor oameni de știință în secolul al XIX-lea. Karl Ernst von Baer de la Universitatea din K, a extins conceptul de straturi germinale pentru a include toate vertebratele în textul său din 1828, Ouxber die Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion (despre istoria dezvoltării animalelor.Observații și reflecții). Douăzeci de ani mai târziu, istoricul natural Thomas Henry Huxley, în Anglia, a aplicat conceptul lui Pander de straturi de germeni la meduze. În lucrarea sa din 1849 „despre anatomia și afinitățile familiei Medusae”, Huxley a remarcat că cele două straturi de celule pe care le-a văzut în meduzele adulte s-au legat între ele la fel ca straturile de germeni din embrionii de pui descriși de Pander. Asocierea pe care Huxley a făcut-o între planul corpului meduzei adulte și embrionul vertebratelor a legat studiul creșterii și dezvoltării, numit ontogenie, de studiul relațiilor dintre organisme, numit filogenie. Sprijinul lui Huxley pentru o relație între ontogenie și filogenie, cunoscut mai târziu sub numele de teoria recapitulării, va deveni fundamental pentru lucrările oamenilor de știință de la sfârșitul secolului al XIX-lea, precum Charles Darwin, în Anglia, și Ernst Haeckel la Universitatea din Jena, în Jena, Germania. Aceștia și alți oameni de știință au început să caute embrioni pentru dovezi ale evoluției.

în anii 1860, cercetătorii au comparat straturile de germeni din regnul animal. Începând din 1864 embriologul Aleksandr Kovalevsky, care a studiat embriologia la Universitatea din Sankt Petersburg, în St. Petersburg, Rusia, a studiat nevertebratele. Cercetările sale au arătat că embrionii de nevertebrate aveau aceleași straturi primare de germeni, endoderm și ectoderm, ca embrioni de vertebrate și că straturile au apărut în același mod în regnul animal. Descoperirile lui Kovalevsky i—au convins pe mulți despre universalitatea straturilor de germeni-rezultat pe care unii oameni de știință l-au făcut un principiu al teoriei stratului de germeni. Teoria stratului germinal susținea că fiecare dintre straturile germinale, indiferent de specie, a dat naștere unui set fix de organe. Aceste organe au fost considerate omoloage în regnul animal, unind efectiv ontogenia cu filogenia. Oamenii de știință precum Haeckel din Germania și Edwin Ray Lankester de la University College, Londra, din Londra, Anglia i-au convins pe mulți să accepte teoria stratului de germeni până la sfârșitul secolului al XIX-lea.

în timp ce teoria stratului germinativ a obținut un sprijin larg, nu toată lumea a acceptat-o. Începând cu sfârșitul secolului al XIX-lea, embriologi precum Edmund Beecher Wilson, în Statele Unite, și Wilhelm His și Rudolf Albert von K Oktolliker, ambii în Germania, s-au opus universalității absolute a straturilor germinale pe care teoria le cerea. Acești oponenți ai teoriei stratului de germeni aparțineau în principal unei noi tradiții a embriologului-cei care au folosit manipulările fizice ale embrionilor pentru dezvoltarea cercetării. Până în anii 1920, experimente ale unor oameni de știință precum Hans Spemann și Hilde Mangold, în Germania, și Sven h Inkrstadius, în Suedia, i-au determinat pe oamenii de știință să demonteze teoria stratului de germeni.

oamenii de știință de la începutul secolului al XX-lea au căutat să explice mai complet straturile germinale investigând modul în care embrionii s-au transformat dintr-o celulă în mii de celule. Printre acești embriologi, Edwin Grant Conklin de la Universitatea din Pennsylvania, în Philadelphia, Pennsylvania, a fost unul dintre primii care a urmărit liniile celulare din etapa cu o singură celulă. În textul său din 1905 organizarea și linia celulară a oului Ascidian, Conklin a cartografiat diviziunile și specializarea ulterioară a celulelor din embrionul unui ascidian, sau jet de mare, un tip de nevertebrat marin care dezvoltă un strat exterior dur și se agață de fundul mării. Prin crearea unui complot sau a unei hărți de soartă a traseului de dezvoltare al fiecăreia dintre celule, Conklin a localizat celulele precursoare, a urmărit formarea fiecăruia dintre straturile germinale și a arătat că, chiar și în stadii foarte timpurii de dezvoltare, capacitatea unor celule de a se diferenția devine restricționată.experimentele de cartografiere a destinului lui Conklin, împreună cu întrebări despre capacitatea celulelor de a se diferenția, au influențat oameni de știință precum Robert Briggs, de la Universitatea Indiana din Bloomington, Indiana, și colaboratorul său, Thomas King, la Institutul de cercetare a Cancerului din Philadelphia, Pennsylvania. În anii 1950, Briggs și King au început o serie de experimente pentru a testa capacitatea de dezvoltare a celulelor și embrionilor. În 1957, Briggs și King au transplantat nuclee din prezumtivul endoderm al broaștei leopard nordice, Rana pipiens, în ouă din care au îndepărtat nucleele. Această tehnică, pe care Briggs și King au ajutat-o să creeze, numită transplant nuclear, le-a permis să exploreze momentul diferențierii celulare, iar tehnica a devenit o bază pentru viitoarele experimente în clonare. Din experimentele lor de transplant nuclear, Briggs și King au descoperit că, în timpul diferențierii endodermice, capacitatea nucleului de a ajuta celulele să se specializeze devine progresiv restricționată. Acest rezultat a fost susținut în 1960 de lucrarea lui John Gurdon, la Universitatea Oxford din Oxford, Anglia. Gurdon a recreat experimentele lui Briggs și King folosind broasca africană cu gheare, Xenopus laevis, iar Gurdon a constatat că există diferențe semnificative între specii în ceea ce privește rata și momentul apariției acestor restricții endodermice.în timp ce Briggs, King și Gurdon au lucrat pentru a înțelege restricția destinelor celulelor endodermice, alți oameni de știință, cum ar fi Pieter Nieuwkoop, la Academia Regală de Arte și științe din Olanda, în Utrecht, Olanda, au investigat formarea straturilor de germeni. În 1969, Nieuwkoop a publicat un articol, „formarea Mezodermului în amfibienii Urodeleni. I. Inducerea de către Endoderm”, în care a examinat interacțiunile endodermului și ectodermului. Nieuwkoop a împărțit embrionii salamandrei, Ambystoma mexicanum, în regiuni de endoderm prezumtiv și ectoderm prezumtiv. Când a fost lăsat să se dezvolte izolat, mezodermul nu s-a format. Dar când a recombinat cele două țesuturi, endodermul a indus formarea mezodermului în regiunile adiacente ale ectodermului.

deși oamenii de știință au urmărit soarta endodermului, au investigat capacitatea celulelor endodermice de a se diferenția și au examinat potențialul de inducție al celulelor menționate, nu au investigat căile moleculare care specifică și modelează endodermul până în anii 1990. din aceste studii a apărut teoria conform căreia semnalele materne sau efectele de dezvoltare pe care mama le contribuie la ou înainte de fertilizare acționează prin trei familii principale de gene care codifică proteinele pentru a ajuta la reglarea diferențierii timpurii a endodermului. Aceste semnale sunt proteine-catenină, VegT și Otx. Căile moleculare implicate în etapele ulterioare ale diferențierii și modelării endodermului sunt diferite între specii, în special factorii de transcripție sau proteinele care ajută la reglarea expresiei genelor. Factorii GATA, în special, sunt exprimați în mesendoderm și sunt necesari pentru ca endodermul să se diferențieze. În timp ce există unele elemente genetice conservate în regnul animal, cum ar fi catenina, unele porțiuni ale căii de inducție a endodermului, în special semnale precum proteinele nodale și Wnt, sunt specifice vertebratelor. În 2002, Eric Davidson și colegii săi de la California Institute of Technology Din Pasadena, California, au anunțat rețeaua completă de gene care reglementează specificația endodermului și mezodermului în arici de mare în lucrarea lor, „o rețea de reglementare genomică pentru Dezvoltare.”Davidson a confirmat această rețea de gene într-un articol co-autor publicat în 2012.