evaluarea fitnessului incluziv

contextul acestei colecții speciale

În 2010, a izbucnit o dezbatere controversată în domeniul biologiei evoluționiste ca răspuns la un articol publicat în revista Nature de doi biologi matematici, Martin Nowak și Corina Tarnița, și renumitul teoretician și entomolog evoluționist, E. O. Wilson . Articolul a pus sub semnul întrebării eficacitatea explicativă și valoarea teoriei lui William Hamilton despre ‘fitness incluziv’, baza teoretică și matematică dominantă a deceniilor de cercetare empirică în evoluția comportamentului social—în special a comportamentului cooperativ și altruist—în întreaga lume vie. A fost un articol deosebit de polarizant, având în vedere că E. O. Wilson a fost odată unul dintre principalii susținători ai teoriei lui Hamilton pentru explicarea evoluției castelor muncitoare sterile la insecte și, în acest articol, și-a revocat poziția anterioară. Au urmat o serie de răspunsuri extrem de critice, unul semnat de 137 de teoreticieni și empirici eminenți în biologia evoluționistă . Numărul de oameni de știință care au respins concluziile lui Nowak, Tarnita și Wilson a fost el însuși un indiciu al nervului pe care l-a lovit și, de asemenea, al centralității continue a teoriei lui Hamilton față de studiul evoluției sociale. Dar, în timp ce anii de la publicarea articolului au asistat la o serie de răspunsuri și contra-răspunsuri care au încercat să soluționeze dezacordurile, un consens definitiv este încă să apară . Prima sarcină a acestei colecții este de a prezenta diverse interpretări, evaluări și utilizări ale fitnessului incluziv de atunci și, astfel, de a avansa spre o mai bună înțelegere a rolului acestei teorii în diverse domenii de cercetare atât în științele vieții, cât și în afara acesteia. Scopul nostru este de a folosi dezbaterile recente asupra fitnessului incluziv nu numai pentru a evidenția divergențele interesante între utilizările teoriei, ci și pentru a explora întrebările filosofice pe care le-a ridicat despre cauzalitate în studiul evoluției sociale și chiar despre natura comportamentului în general la diverse specii.

colecția tematică

această colecție a început ca o conferință interdisciplinară privind dezacordurile cu privire la interpretarea și starea actuală a operei lui Hamilton, iar multe dintre lucrări au venit de la participanții la acea conferință. Am constatat rapid că întrebările ridicate, prin natura lor, se încadrează într-o varietate de discipline și domenii de specializare în științele biologice, dar și în domenii care se bazează pe resursele teoretice ale științelor vieții, cum ar fi științele sociale evolutive emergente, antropologia și filosofia. Acest domeniu interdisciplinar se datorează în mare parte creșterii avansării în aplicarea teoriilor evoluției sociale în întreaga lume vie de la celule la oameni și la întrebări mai presante despre generalitatea principiilor evolutive. Din acest motiv, această colecție conține articole de la cercetători în biologie matematică, Ecologie comportamentală, antropologie și medicină până la filosofia științei și chiar teoria etică. Astfel, se bazează pe convingerea că abordarea tuturor întrebărilor importante ridicate de dezbaterile asupra modului în care explicăm comportamentul social necesită contribuția nu numai a diferitelor domenii din biologie, ci și a filozofiei și a științelor sociale.

cooperarea și altruismul—și într—adevăr comportamentul social în general-sunt definite în biologia evoluționistă în funcție de conceptele de cost și beneficiu, în special în funcție de costuri și beneficii pentru aptitudinea organismelor care interacționează. Efectele de fitness ale comportamentelor sunt evidente și măsurabile prin interacțiuni între actori și beneficiari. Comportamentul altruist, în special, a fost definit în mod util ca un comportament în care un actor plătește un cost pentru fitness-ul său direct, net pe viață, iar un destinatar câștigă un beneficiu pentru fitness-ul său direct, net pe viață . Desigur, rămân întrebări importante cu privire la modul de definire și măsurare a costurilor și beneficiilor pentru fitness și dacă acestea sunt sau nu cel mai bine gândite ca proprietăți măsurabile în organismele individuale, sau mai degrabă la nivelul populațiilor sau genelor, dar aceste concepte definesc totuși natura comportamentelor sociale și puzzle-urile pe care le prezintă . Existența și menținerea unor forme aparent costisitoare de comportament de ajutor a fost, desigur, ceva pe care Darwin l-a nedumerit și, pentru o lungă perioadă de timp, a rămas prost înțeles până la recunoașterea de către William Hamilton a importanței relației dintre actor și destinatar și formalizarea matematică a acestei înțelegeri în regula lui Hamilton.

după cum a observat Hamilton, explicarea altruismului biologic a necesitat reexaminarea unora dintre cele mai de bază concepte ale teoriei evoluționiste, cel mai important conceptul de fitness individual în sine. Dezbaterile recente asupra Nowak și colab.criticile lui au arătat și acest lucru. În dezbaterea regulii lui Hamilton, a conceptului de fitness incluziv și a procesului evolutiv de selecție a rudelor, dezbaterea a atins, de asemenea, cele mai generale aspecte ale teoriei evoluționiste. După cum se va arăta în articolele care urmează, dezbaterea lucrării lui Hamilton implică reflectarea asupra modului în care concepem fitness-ul și măsurarea acestuia; modul în care cercetătorii abordează interacțiunea metodologică dintre teorie și observația empirică; și modul în care instrumentele formale, matematice orientează cercetarea empirică și chiar modelează concepția noastră despre evoluție ca proces dinamic. Mai mult, datorită faptului că aceste dezbateri au fost declanșate de tema altruismului, ele au adus încă o dată în prim plan întrebarea cu privire la ce poate contribui studiul evolutiv al comportamentului social la explicarea capacităților și motivațiilor evidente în comportamentul uman și, în special, în evaluarea etică și religioasă a altruismului.

informații sumare

articolele din această colecție abordează împreună trei întrebări cheie și sunt organizate în consecință. Prima întrebare, așa cum am menționat deja, este pur și simplu cum să înțelegem cel mai bine punctele cheie ale dezacordului dintre apărătorii și criticii regulii lui Hamilton și conceptul de fitness incluziv.

pentru a aborda această întrebare și a acționa ca un rezumat al întregii dezbateri, avem analiza riguroasă a lui Jonathan Birch .

filozofii Samir Okasha și Johannes Martens oferă o analiză suplimentară a unei probleme ridicate în dezbaterile asupra guvernării lui Hamilton, și anume, dacă și cum oferă o perspectivă asupra cauzelor evoluției sociale. Articolul lor încearcă să avanseze dezbaterea explorând și răspunzând criticilor fitnessului incluziv care susțin că regula lui Hamilton nu descrie și nu poate descrie cu succes cauzele diferitelor modele de interacțiune socială.

a doua întrebare urmează un răspuns adecvat la prima, și acesta este modul în care aceste dezbateri ne ajută să înțelegem relația dintre modelarea teoretică și cercetarea matematică și munca empirică asupra organismelor din lumea reală în biologia evoluționistă. De exemplu, empiricii, teoreticienii și matematicienii înțeleg și folosesc instrumentele explicative ale regulii lui Hamilton și conceptul de fitness incluziv diferit? Întrebările din acest domeniu sunt cruciale, deoarece avansarea discuțiilor asupra locului muncii lui Hamilton în studiul contemporan al evoluției sociale necesită înțelegerea interacțiunii dintre modelarea teoretică și observarea și măsurarea sistemelor vii—și invers. Pentru a aborda această întrebare, avem o serie de studii specifice care demonstrează evaluări ale kin-selecție, fitness inclusiv și regula lui Hamilton. Fiecare dintre aceste articole aruncă o lumină asupra modului în care dezbaterea asupra teoriei lui Hamilton a afectat înțelegerea noastră despre natura și amploarea comportamentului cooperativ și altruist între specii și niveluri de organizare biologică.

Davies& Gardner susține că perspectivele lui Hamilton asupra importanței relației sunt susținute de dovezi ale rolului monogamiei în societățile în care ajutorul costisitor evoluează cu succes.

Articolul Marta Bertolaso și Anna Maria Dieli consideră limitările fitnessului incluziv și necesitatea unei abordări pe mai multe niveluri pentru înțelegerea dinamicii evolutive a cancerului. Articolul lor pare să conteste generalitatea fitnessului incluziv în raport cu sistemele care nu par a fi cel mai bine gândite în termenii săi .

Dieter Lukas și Tim Clutton-Brock explorează rolul climatului, alături de explicații tipice care invocă înrudirea, în evoluția reproducerii cooperative. Scris de empiriciști care lucrează la reproducerea cooperativă, acest articol încearcă să sublinieze că relația poate fi unul dintre mulți alți factori necesari pentru a ajuta costisitor să evolueze cu succes . Ei contestă astfel primatul relației ca ingredient în evoluția formelor costisitoare de ajutor.

Cooney și colab.articolul explorează un caz unic și provocator de altruism aparent îndreptat spre intruși și trage lecții despre ce înseamnă acest lucru pentru interpretările biologice ale altruismului.

Jussi Lehtonen și Lisa Schwartz analizează echivalența selecției individuale, a selecției de rude și a selecției de grup pentru modelele de evoluție a raportului de sex. Articolul lor explorează, de asemenea, modul în care teoreticienii aleg între diferite niveluri la care să descrie dinamica evolutivă atunci când par să producă rezultate identice .

Josephine Brask și colab. oferiți un exemplu de cooperare non-rudă în afara oamenilor. Deși nu este un exemplu de altruism, aceste constatări pot susține, de asemenea, critica că formele costisitoare de cooperare pot evolua în absența relațiilor .

în cele din urmă, ne întrebăm ce implicații au aceste dezbateri asupra fitnessului incluziv pentru explicarea comportamentului uman și pentru reflecția asupra naturii valorilor etice care încurajează formele de altruism. Pentru a aborda această întrebare, reunim abordări foarte diferite ale problemelor de etică și comportament uman în filosofie, biologie și științele sociale evolutive.

Thomas și colab.articolul oferă dovezi în sprijinul valorii aptitudinii incluzive pentru înțelegerea comportamentului uman.

Sibly& articolul lui Curnow oferă un cadru teoretic pentru înțelegerea contribuțiilor genetice la comportamentul altruist care se bazează pe regula lui Hamilton și evaluează acest cadru în raport cu munca empirică.

Darragh Hare, Bernd Blossey și H. Kern Reeve încearcă să explice cazul modului în care ar putea evolua respectul altruist pentru bunăstarea altor specii—un caz considerat adesea că necesită abandonarea principiilor biologice ale evoluției și adoptarea teoriilor evoluției culturale. Articolul lor susține că fitness-ul incluziv poate fi util pentru întrebări din teoria etică normativă despre statutul moral al speciilor .William Fitzpatrick argumentează împotriva abordărilor reprezentate de Hare, Blossey și Reeve. El susține că aplicabilitatea teoriei evoluționiste la evaluarea și justificarea valorilor altruiste este limitată și, prin urmare, pot exista și limite cu privire la modul în care abordările evolutive ne pot ajuta să înțelegem natura altruismului uman .

abordare interdisciplinară

trebuie făcute câteva comentarii cu privire la natura interdisciplinară a ceea ce a început și ar putea părea încă o dezbatere strict locală despre sterilitatea lucrătorilor în societățile de insecte. Motivul pentru care dezbaterile recente asupra operei lui Hamilton au o rezonanță mai largă dincolo de biologia evoluționistă este realizarea acum destul de Generală a faptului că dinamica socială și interdependențele sunt omniprezente în compoziția lumii vii. Insectele sociale sunt un microcosmos al dinamicii mai generale a cooperării și a conflictelor care se desfășoară la toate nivelurile de organizare biologică, în toate descendențele (inclusiv ale noastre) și la toate scalele timpului evolutiv. Principiile evoluției sociale sunt gata să explice nu numai interacțiunile prezente dintre organismele observabile, ci și așa-numitele tranziții majore prin care au apărut pentru prima dată structurile care definesc în mod obișnuit organismele întregi și nivelurile lor de organizare. Această caracteristică a constituirii sistemelor biologice și a evoluției lor stă la baza modurilor în care modelele de cooperare și concurență sunt relevante în cadrul Academiei, filosofiei și, de asemenea, științelor umaniste . De la celule, la insecte, la suricate și oameni, dezvoltarea științei evolutive a socialității pare să ofere o umbrelă unificatoare pentru studiul a ceea ce sunt lucrurile vii, ce fac și ce implicații mai largi are înțelegerea științifică a vieții pentru propria noastră concepție despre noi înșine, umanitatea noastră și preocupările noastre sociale și morale.

tema acestor dezbateri recente și întrebările ridicate de acestea se pretează astfel la o abordare multidisciplinară. Dar un alt motiv pentru cercul disciplinar mai larg pe care îl ating este dat de faptul că aceste dezbateri ridică întrebări filosofice. Permiteți-mi să spun câteva lucruri pentru a specifica în continuare ce se înțelege prin ‘filosofic’ aici. Prin desemnarea reflecției ca ‘filosofică’, scopul nu este de a pretinde teritorialitatea disciplinară, hegemonia sau fundamentalitatea—de a plasa filosofia ca ‘regina’ dominantă a coloniei academice. De asemenea, nu este de a sugera că întrebările sunt fără răspuns sau doar interesant hrana pentru gândire atunci când unul este așezat confortabil într-un fotoliu. În schimb, este de a pretinde contrariul, și anume, că întrebările despre ceea ce fac teoriile pentru noi, despre limitările și posibilitățile lor, sunt fundamentale, dar nu neapărat pe deplin soluționate de studii particulare. Ele se află adesea la limitele a ceea ce știm și înțelegem în prezent. Ele conduc astfel într-un teritoriu care nu este condus de nici o disciplină și care întinde perspectiva oricărei abordări specializate particulare. Evaluarea explicației lui Hamilton despre altruism și generalitatea și semnificația sa mai largă este o problemă ca aceasta. Este nevoie ca domeniile științelor și specializărilor să intre în contact și să se suprapună și să pună întrebări despre concepte și metode fundamentale. Acest sens al filosofiei se referă la compatibilitatea dintre diferite metode, concepte și Întrebări. Apare atunci când trebuie să navigăm între studiul sistemelor specifice către principii generale care surprind un proces complex precum evoluția și natura complexă, pe mai multe niveluri, a produselor sale. În cele din urmă, se referă la ceea ce apare ca munca din anumite specializări este îmbinată într-o imagine de ansamblu.

există alte probleme ridicate de aceste dezbateri care sunt filosofice într-un alt sens, și acest lucru se datorează faptului că s-au centrat pe tema altruismului. Chiar și în opera lui Darwin, comportamentele care păreau costisitoare pentru actori și benefice destinatarilor erau importante atât pentru inteligibilitatea lor generală în dinamica selecției naturale, cât și pentru că tema evoluției altruismului promitea să ofere fundamente naturaliste pentru înțelegerea motivațiilor etice, a emoțiilor etice și a judecăților etice normative care formează substanța vieții etice umane și a raționamentului practic. Folosesc termenul naturalist aici într-un sens liber pentru a înțelege că aceste aspecte ale psihologiei umane, cogniției și comportamentului au fost făcute posibile și puse în aplicare, ca să spunem așa, prin aceleași procese care au pus în aplicare tendințele psihologice și comportamentale ale altor animale evoluate. Deci, naturalismul se referă aici la modul în care comportamentul uman și viața etică umană trebuie să fie înțelese prin aceleași procese care modelează comportamentul social în lumea vie mai general. Cadrul teoriei în evoluția socială este cel care pare să facă posibile afirmații puternice despre unitatea de bază dintre explicațiile comportamentului social uman și comportamentul altor animale. Acesta este motivul pentru care această colecție se încheie cu articole care abordează cooperarea și etica umană.dezbaterile recente asupra altruismului și lucrările de aici arată că interesul științific pentru posibilitatea și amploarea altruismului uman face o diferență pentru tot felul de scopuri morale și politice extra-științifice în care mulți au într-adevăr interese profunde extra-științifice, cum ar fi cele legate de conservare care sunt atinse în Darragh Hare și colab. Aceste probleme morale și politice sunt cu greu în prim-planul întrebărilor tehnice și formale din centrul diferitelor evaluări ale fitnessului incluziv, dar fac parte din contextul cultural în care au loc și sunt, fără îndoială, o parte din motivul pentru care dezbaterile despre altruism atrag un astfel de interes și stârnesc o astfel de controversă. Din moment ce studiul evoluției sociale a jucat rolul unui demascator care a dezvăluit că altruismul este o formă deghizată de egoism care poate evolua doar în rândul rudelor—acolo unde există încă interesul genetic propriu-a stat într—o tensiune incomodă cu obiective extra-științifice care necesită extinderea altruismului la sfere tot mai mari. Cel puțin, cercetările biologice asupra altruismului au arătat că formele de ajutor costisitor pot evolua și este probabil o simplă problemă semantică să ne întrebăm dacă aceste comportamente sunt cu adevărat egoiste. Cu toate acestea, moștenirea operei lui Hamilton este legată de o concepție a altruismului care o vede ca o strategie optimă de adaptare individuală în anumite contexte sociale și, astfel, de o concepție a interesului biologic care se află într-o oarecare tensiune cu proiectele noastre morale și înțelegerea de sine. Într-adevăr, atunci când presăm probleme morale precum cele din dezbaterile despre justiția socială, conservarea și ecologismul ne cer să împingem ceea ce teoriile biologice par să ne spună despre interesul propriu și despre limitele altruismului, întrebările nu numai despre posibilitatea altruismului în natură, ci și despre valoarea și semnificația acestuia devin și mai presante. Această colecție este încă un pas în continuarea acestei discuții valoroase despre cum și dacă altruismul este posibil în natură.

accesibilitatea datelor

Acest articol nu conține date suplimentare.

interese concurente

declar că nu am interese concurente.

finantare

conferinta care a condus la aceasta colectie speciala a fost finantata de Templeton World Charity Foundation (TWCF).

mulțumiri

această colecție a fost posibilă, în parte, ca urmare a unei conferințe organizate în Mai 2016 la Universitatea din Cambridge. Îi mulțumesc în special lui Antonio Rodrigues pentru ajutorul acordat în organizarea acestei conferințe. Aș dori, de asemenea, să mulțumesc celor care au participat la acea conferință sau ale căror contribuții au fost depuse special pentru această colecție: Jonathan Birch, Ruth Mace, William Fitzpatrick, Marta Bertolaso, Andy Gardner, Dieter Lukas și Tim Clutton-Brock.

note de subsol

o contribuție la colecția specială ‘Inclusive Fitness’.

2019 autorii.

publicat de Royal Society sub termenii licenței Creative Commons Attributionhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, care permite utilizarea nerestricționată, cu condiția ca autorul original și sursa să fie creditate.

  • Nowak MA, Tarnița CE, Wilson EO. 2010 evoluția eusocialității. Natură 466, 1057-1062. (doi:10.1038/nature09205) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Stareț Pet al.. 2011inclusiv teoria de fitness și eusociality. Natură 471, E1-E4; autor răspuns E9–E10. (doi:10.1038/nature09831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA. 2016nu există fitness incluziv la nivelul individului. Comportă-te. Ecol. 12, 122-128. (doi: 10.1016 / j. cobeha.2016.10.002) Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA, Wilson EO. 2013deficiențe ale fitnessului incluziv. Proc. Natl Acad. Sci. SUA 110, 20 135-20 139. (doi: 10.1073 / pnas.1317588110) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J, Okasha S. 2015kin selecție și criticii săi. BioScience 65, 22-32. (doi:10.1093/biosci/biu196) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Wilson eo, Nowak MA. 2014 selecția naturală conduce evoluția ciclurilor de viață ale furnicilor. Proc. Natl Acad. Sci. SUA 111, 12 585-12 590. (doi: 10.1073 / pnas.1405550111) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Ak Inktsay e, Van Cleve J. 2016nu există fitness, ci fitness, iar linia este purtătorul său. Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150085. (doi: 10.1098/rstb.2015.0085) Link, ISI, Google Scholar
  • Gardner A. 2009adaptare ca design organism. Biol. Let. 5, 861. (doi: 10.1098/rsbl.2009.0674) Link, ISI, Google Scholar
  • West sa, Gardner A. 2013adaptare și fitness inclusiv. Curr. Biol. 23, R577-R584. (doi: 10.1016/j.pui.2013.05.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • West sa, Griffin AS, Gardner A. 2007semantica socială: altruism, cooperare, mutualism, reciprocitate puternică și selecție de grup. J. Evol. Biol. 20, 415-432. (doi:10.1111 / j. 1420-9101.2006.01258.X) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017filozofia evoluției sociale. Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press. Crossref, Google Scholar
  • Woodford P. 2019 numeroasele semnificații ale ‘costului’ și ‘beneficiului’: altruismul biologic, agenția biologică și identificarea comportamentelor sociale. Biol. Filos. 34, 4. (doi: 10.1007 / s10539-018-9667-6) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017controlul de fitness inclusiv: găsirea unei căi de urmat. R. Soc. deschideți sci. 4, 170335. (doi: 10.1098/rsos.170335) Link, ISI, Google Scholar
  • Okasha s, Martens J. 2016înțelesul cauzal al regulii lui Hamilton. R. Soc. deschideți sci. 3, 160037. (doi: 10.1098/rsos.160037) Link, ISI, Google Scholar
  • Davies ng, Gardner A. 2018monogamia promovează sterilitatea altruistă în societățile de insecte. R. Soc. deschideți sci. 5, 172190. (doi: 10.1098/rsos.172190) Link, ISI, Google Scholar
  • Bertolaso M, Dieli AM. 2017cancerul și cooperarea intercelulară. R. Soc. deschideți sci. 4, 170470. (doi: 10.1098/rsos.170470) Link, ISI, Google Scholar
  • Lukas D, Clutton-Brock T. 2017clima și distribuția reproducerii cooperative la mamifere. R. Soc. deschideți sci. 4, 160897. (doi: 10.1098/rsos.160897) Link, ISI, Google Scholar
  • Cooney F, Vitikainen EIK, Marshall HH, Rooyen WV, Smith RL, Cant MA, Goodey N. 2016lipsa agresiunii și a altruismului aparent față de intruși într-o Termită primitivă. R. Soc. deschideți sci. 3, 160682. (doi: 10.1098/rsos.160682) Link, ISI, Google Scholar
  • Lehtonen J, Schwanz le. 2018mate limitarea și evoluția raportului de sex. R. Soc. deschideți sci. 5, 171135. (doi: 10.1098/rsos.171135) Link, ISI, Google Scholar
  • Brask JBet al.2019evoluția cooperării non-rude: sortiment social prin fenotip cooperativ în guppy. R. Soc. deschideți sci. 6, 181493. (doi: 10.1098/rsos.181493) Link, ISI, Google Scholar
  • Thomas MG, Ji t, Wu J, He QQ, Tao Y, Mace R. 2018Kinship stă la baza cooperării costisitoare în satele Mosuo. R. Soc. deschideți sci. 5, 171535. (doi: 10.1098/rsos.171535) Link, ISI, Google Scholar
  • Sibly RM, Curnow RN. 2017 polimorfisme genetice între altruism și egoism aproape de pragul Hamilton RB = c. R. Soc. deschideți sci. 4, 160649. (doi: 10.1098/rsos.160649) Link, ISI, Google Scholar
  • Hare D, Blossey B, Reeve HK. 2018 valoarea speciilor și evoluția eticii conservării. R. Soc. deschideți sci. 5, 181038. (doi: 10.1098/rsos.181038) Link, ISI, Google Scholar
  • FitzPatrick WJ. 2017 altruismul uman, evoluția și filosofia morală. R. Soc. deschideți sci. 4, 170441. (doi: 10.1098/rsos.170441) Link, ISI, Google Scholar

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.