” On The Origin of Mitosing Cells ” av Lynn Sagan dök upp i mars 1967-upplagan av theJournal of Theoretical Biology. När artikeln publicerades, Lynn Saganhade Skild astronom Carl Sagan, men behöll sitt efternamn. Senare gifte hon sig igen och bytte hennenamn till Lynn Margulis, och kommer att kallas sådan i hela denna artikel. I hennes 1967artikel utvecklar Margulis en teori för ursprunget till komplexa celler som har slutna kärnor,kallade eukaryota celler. Hon föreslår att tre organeller: mitokondrier, plastider och basalkroppar, som alla är delar av eukaryota celler, en gång var fritt levande celler som tocresidence inuti primitiva eukaryota celler. Denna process Margulis kallas endosymbios. Margulis ’ theory förklarade ursprunget till eukaryotceller, som är den fundamentalcelltyp av de flesta flercelliga organismer och utgör grunden för embryogenes. Efterbefruktning utvecklas embryon från en enda eukaryot cell som delar sig genom mitos.när Journal of Theoretical Biology publicerade sin artikel 1967 var Margulis aprofessor vid Boston University i Boston, Massachusetts. Margulissjälvständigt föreslagna ideer som liknar de som föreslagits av biologer i slutet av nittonde ochtidigt tjugonde århundradet. I slutet av artonhundratalet, flera forskare avanceradeteorier som liknar symbios, varav två var Richard Altmann från Leipzig, Tyskland, och Peter Kropotkinsom förvisades från Ryssland ochbor i England. I början av det tjugonde århundradet föreslog forskare som BorisKozo-Polyansky i Ryssland och Ivan Wallin, professor vid University of Colorado inBoulder, Colorado, också teorier som liknar endosymbios.

dessa tidigare biologer teoretiserade att de energiproducerande mitokondrierna och fotosyntetiserande plastider av alger och växter berodde på ett symbiotiskt förhållande mellan olika typer av fritt levande celler. Dessutom antog flera av forskarna ocksåatt de subcellulära organellerna innehöll ärftlig information som liknar den som finns ikärnan. Men när tidigare biologer lade fram teorier om symbios, deläckte de tekniska resurserna för att testa dem. När Margulis föreslog sin teori var bevis för symbios teorier tillgängliga från mikroskopstudier av celler, elektronmikroskopi, genetik ochmolekylär biologi. Sådana bevis gjorde det möjligt för Margulis att stödja sina teorier med experimentaldata.

”på ursprunget till Mitoserande celler” har fyra huvudavsnitt: en ”introduktion” följt av avsnitt med titeln ”hypotetiskt ursprung för eukaryota celler”, där Margulis presenterar en teori för ursprunget för eukaryota celler; ”bevis från litteraturen”, där hon granskar litteraturen som stöder sekvensen för ursprunget för eukaryota celler; och ”vissa förutsägelser”, där hon presenterar experimentella bevis som stöder förutsägelser baserade på hennes teori.

i ”introduktionen” säger Margulis att alla fritt levande organismer är gjorda av celler. Honbeskriver skillnader mellan eukaryota celler, som har distinkta kärnor, och prokaryota celler, som saknar distinkta kärnor. Forskare noterade inte dessa skillnader förrän på 1960-talet,strax innan Margulis publicerade sitt papper. Margulis fokuserar på tre subcellulära organeller av eukaryota celler, mitokondrier, kloroplaster och (9+2) basala kroppar, somhon hävdar var en gång fritt levande prokaryota celler. (9 + 2) basala kroppar är organeller som finns påBasen av eukaryota piskliknande strukturer, såsom flagellum av spermier.

Margulis börjar sitt argument med ett avsnitt med titeln ”hypotetiskt ursprung för eukaryota celler”, som har flera underavsnitt. Hon beskriver tillståndet av prokaryota celler av tvåmiljoner år sedan, före ackumulering av fritt syre i atmosfären. Vid den tiden innehöll prokaryota celler DNA, de syntetiserade proteiner på strukturer gjorda av RNA, kalladeribosomer, och de använde messenger RNA (mRNA) för att hjälpa till att bygga dessa proteiner från DNA. Med syre som ackumuleras i teatmosfären utvecklade prokaryota celler nukleotidsekvenser eller gener som kodades för molekylersom kunde binda med metaller och syre, kallade porfyriner. Denna mutation gav en skyddandefördel av de skadliga effekterna av oxidering. Margulis förklarade att dessa celler utveckladeatt innehålla mekanismer som använde syre för att producera molekylen som lagrar energi i celler,adenosin-5′-trifosfat (ATP) och andra nukleotider som använde solenergi, somklorofyllliknande porfyriner absorberade och brukade producera komplexa sockerarter. Däremot merprimitiva celler, kallade heterotrofer, fermenterade ATP från enkla sockerarter.Dessutom använde vissa porfyriner syre för att frigöra och lagra ATP i frånvaro av ljus, en process som kallas aerob andning.nästa, Margulis diskuterar hur eukaryota celler utvecklats från prokaryota celler viaendosymbios. Margulis föreslår att framväxten av eukaryoter var ett svar på det nyasyreinnehållande atmosfären. Från geologiska bevis blev syre närvarande i atmosfärenså tidigt som för 2,7 miljarder år sedan blev atmosfären syrerik 1,2 miljarder år sedan. Margulis hävdar att för att överleva och reproducera måste celler anpassa sig till den syrerika miljön eller hitta en specialiserad miljö som saknar syre. Hon föreslår eukaryotesoriginerad när en anaerob heterotrof som lever på organiskt material intog en aerob mikrobe.Den intagna mikroben blev obligatorisk och resulterade i, som Margulis kallar det, den första aerobamoeboidorganismen. Margulis antar att några av dessa amoeboidorganismer intog motileprokaryoter (flagellater) som blev symbiotiska med sin värd, och därmed utvecklades klassisk mitos.Mitos är en process genom vilken en icke-reproduktiv cell delar sig i två genetiskt identiskaceller, vilket överför all sin genetiska information till de två dottercellerna.

Margulis diskuterar nästa utvecklingen av mitos hos protister och antar att en motilespiralformad bakterie var en av prokaryoterna som intas av de stora amoeboiderna, och att theamoeboiderna blev värdar för de rörliga parasiterna. Amoeboids gynnades av detta endosybmiontrelationship, eftersom parasitens rörlighet gav värden förmågan att förfölja mat innan mitos utvecklades. Margulis föreslår sedan att endosymbiont-generna, som ger upphov till (9+2) understrukturen, utvecklats över generationer för att bilda kromosomalcentromerer, strukturerna som länkar samman de enskilda kromatiderna från duplicerade kromosomer. Hon hävdar också att de endosymbiotiska generna bidrog till de små centriolerna som underlättarcellmitos hos djur. Margulishypothesized att den rörliga prokaryotparasiten var förfader till flagellum som hittades i senare eukaryota celler.

Margulis ytterligare två ämnen i den första delen av hennes papper. Först återskapar hon stegen i utvecklingen av centromerer, centrioler och (9+2) flagellabasala kroppar från steg som hon hade hittat stöd för i andra publikationer. Sedan diskuterar hon evolutionen av eukaryota växter, en process som hon tillskriver symbiotiska förhållanden mellan protozoer och prokaryota alger. Margulis hävdar att mitosprocessen tog miljontals år attutveckla, och hon hävdar att processen utvecklades miljoner år efter utvecklingen avfotosyntes. Margulis hävdar sedan att hennes hypotes om eukaryoternas ursprung ärinkonsistent med teorin att eukaryota växtceller först utvecklade fotosyntes, vilket eliminerar syre från växter och strukturerade sedan processen i membranbundna plastider. Istället, Marguliföreslår att växter förvärvade fotosyntetiska plastider genom flera symbiotiska relationersom inträffade över tiden, som var och en ledde till endosymbios.

i nästa avsnitt av hennes papper, ”bevis från litteraturen”, stöder Margulis sin teori genom att diskutera publikationer om ämnet fram till 1967. Margulis anser att påståendet att ju fler egenskaper två organismer delar, desto närmare besläktade är dessa organismer. Hon säger att hypotesen gäller för vissa organismer, men inte för encelliga mikrober.Margulis erkänner att hon hade otillräckliga data för att stödja det påståendet, men hon hävdar att de senaste studierna i molekylärbiologi bekräftar hennes teori. Margulis föreslår sedan att använda metoder från molekylärbiologi för att ta itu med frågor inom taxonomi. Hon föreslår därefter att fotosyntesenutvecklas separat i flera olika organismer. Sedan granskar Margulis de allmänna egenskapernaav symbios, och hon säger att ursprunget till eukaryota celler indikerar att större cellerförvärvade mitokondrier, genomet av (9+2) komplexa flagellum och fotosyntetiskaplastiderna genom endosymbios.

Margulis rapporterar attlitteraturen listar sex allmänna kriterier för organeller härledda genom endosymbios. Hon tillämpar dessakriterier på de tre organellerna, mitokondrier, plastider och basala kroppar, och hon sluter sig till att de kunde ha utvecklats genom endosymbios, men att den eukaryota cellkärnan inte kunde ha.I de återstående delarna av hennes litteraturöversikt koncentrerar Margulis sig på ursprunget tillprokaryota celler, som hon hävdar utvecklats till organellerna av eukaryota celler. Margulisbeskriver utvecklingen av fotosyntes i celler, ackumulering av syre i atmosfären ochutvecklingen av aeroba celler. Hon diskuterar sedan forskning om hur mitokondriersjälvreplikera, och hon innehåller en tabell med en lista över mekanismer genom vilka eukaryota celler, genom mitos och deras livscykler, behåller mitokondrier och kloroplaster.

Margulis avslutar med den tredje och sista delen av papperet, ”några förutsägelser.”Hon föreslår att några av de klassificeringar som presenteras i det fylogenetiska trädet som lagts fram av tidigare forskare var sannolikt felaktiga. Men om hennes hypotes om ursprunget av de treorganeller är korrekt, så också bör vara hennes klassificering av alla eukaryoter. Margulispredicts dock att om dessa tre organeller—mitokondrier, plastider och basala kroppar—uppstod som fritt levande mikrober, då skulle ny teknik ge forskare de verktyg som krävs för att odla dessa organeller in vitro. Mitokondrier och kloroplaster kan inte växa utanförceller, eftersom de har förlorat för många gener för att vara fria att leva igen.Margulis drar slutsatsen att alla eukaryota celler måste betraktas som multigenomsystem. Hon sägeratt utvecklingen av mitos i primitiva eukaryota celler möjliggörgener att passera oberoende från en generation till nästa.

Margulis skickade in ”On The Origin of Mitosing Cells” till minst femton tidskrifter innan den accepterades och publicerades i juni 1967. Hon utvidgade senare teorin om endosymbios i abook med titeln Origin of Eukaryotic Cells, publicerad 1970. År 1981 publicerade Margulis en reviderad upplaga med titeln symbios i Cell Evolution, som inkluderade molekylära data för att stödja hennes fynd. 1993 publicerade hon en annan utgåva avsymbios i Cell Evolution hävdar att skillnaden mellan prokaryoter ocheukaryoter är den viktigaste uppdelningen i biologi.

vid 1990-talet hade Margulis teori om eukaryoternas ursprung påverkat många forskare. I2011 sa John M. Archibald, professor och forskare viddalhousie University, i Nova Scotia, Kanada, att Margulis ursprung av eukaryota celler påverkade forskare att accepteraprocess av endosymbios i utvecklingen av celler.