en population beskriver en grupp individer av samma art som upptar ett visst område vid en viss tidpunkt. Vissa egenskaper hos populationer som är av intresse för biologer inkluderar befolkningstätheten , födelsetalet och dödsgraden . Om det finns invandring till befolkningen, eller utvandring ur det, då invandringsgraden och utvandringsgraden är också av intresse. Tillsammans beskriver dessa befolkningsparametrar, eller egenskaper, hur befolkningstätheten förändras över tiden. De sätt på vilka befolkningstätheten fluktuerar—ökar, minskar eller båda över tiden—är föremål för befolkningsdynamik.

befolkningstäthet mäter antalet individer per ytenhet, till exempel antalet rådjur per kvadratkilometer. Även om detta är enkelt i teorin, att bestämma befolkningstätheten för många arter kan vara utmanande i praktiken.

mätning av befolkningstäthet

ett sätt att mäta befolkningstäthet är helt enkelt att räkna alla individer. Detta kan dock vara mödosamt. Alternativt kan goda uppskattningar av befolkningstäthet ofta erhållas via quadrat-metoden. I quadrat-metoden räknas alla individer av en viss art i någon delplott av det totala området. Sedan används dessa data för att ta reda på vad det totala antalet individer över hela livsmiljön ska vara.

quadrat-metoden är särskilt lämpad för att mäta befolkningstätheten hos arter som är ganska jämnt fördelade över livsmiljön. Till exempel har den använts för att bestämma befolkningstätheten hos jordarter som nematodmaskar. Det används också ofta för att mäta växternas befolkningstäthet.

För mer rörliga organismer kan capture-recapture-metoden användas. Med denna teknik fångas ett antal individer, markeras och släpps. Efter en tid har gått, tillräckligt med tid för att möjliggöra blandning av befolkningen, fångas en andra uppsättning individer. Den totala befolkningsstorleken kan uppskattas genom att titta på andelen individer i den andra fångstuppsättningen som är markerade. Självklart, denna metod fungerar bara om man kan förvänta sig individer i befolkningen att flytta runt en hel del och att blanda. Det skulle till exempel inte fungera i territoriella arter, där individer tenderar att förbli nära sina territorier.

födelsetalet för en befolkning beskriver antalet nya individer som produceras i den befolkningen per tidsenhet. Dödligheten, även kallad dödlighet, beskriver antalet individer som dör i en befolkning perunit tid. Invandringsgraden är antalet individer som flyttar in i en befolkning från ett annat område per tidsenhet. Utvandringsgraden beskriver antalet individer som migrerar ut ur befolkningen per tidsenhet.

värdena för dessa fyra populationsparametrar tillåter oss att avgöra om en population kommer att öka eller minska i storlek. Den ”inneboende ökningstakten r” av en population definieras som r = (födelsetal invandring+) – (dödlighet + emigration hastighet).

om r är positiv, kommer fler individer att läggas till befolkningen än förlorade från den. Följaktligen kommer befolkningen att öka i storlek. Om r är negativt kommer fler individer att gå vilse från befolkningen än vad som läggs till, så befolkningen kommer att minska i storlek. Om r är exakt noll, är befolkningsstorleken stabil och ändras inte. En befolkning vars densitet inte förändras sägs vara i jämvikt .

Befolkningsmodeller

Vi kommer nu att undersöka en serie befolkningsmodeller, som var och en är tillämplig på olika miljöförhållanden. Vi kommer också att överväga hur nära befolkningsdata från laboratorieexperiment och från studier av naturliga populationer i naturen passar dessa modeller.

exponentiell tillväxt.

den första och mest grundläggande modellen för befolkningsdynamik förutsätter att en miljö har obegränsade resurser och kan stödja ett obegränsat antal individer. Även om detta antagande är klart orealistiskt under många omständigheter, finns det situationer där resurserna faktiskt är tillräckligt rikliga så att denna modell är tillämplig. Under dessa omständigheter är befolkningens tillväxt konstant och lika med den inneboende ökningstakten r. detta kallas också exponentiell tillväxt .

vad händer med befolkningsstorleken över tiden under exponentiell tillväxt? Om r är negativt minskar befolkningen snabbt till utrotning. Men om r är positiv ökar befolkningen i storlek, långsamt först och sedan allt snabbare. Exponentiell tillväxt är också känd som” J-formad tillväxt ”eftersom formen på kurvan för befolkningsstorlek över tiden liknar bokstaven” J. ”också, eftersom tillväxten av befolkningen är konstant, och beror inte på befolkningstäthet, exponentiell tillväxt kallas också” densitetsoberoende tillväxt.”Exponentiell tillväxt ses ofta i små populationer, som sannolikt kommer att uppleva rikliga resurser. J-formad tillväxt är dock inte hållbar, och en befolkningskrasch är i slutändan oundviklig.

det finns många arter som faktiskt går igenom cykler av exponentiell tillväxt följt av befolkningsolyckor. Ett klassiskt exempel på exponentiell tillväxt berodde på införandet av renar på den lilla ön Saint Paul, utanför Alaskas kust. Denna renpopulation ökade från en första tjugofem individer till en svindlande två tusen individer på tjugosju år. Men efter att ha uttömt sin matförsörjning av lavar kraschade befolkningen till endast åtta. Ett liknande mönster sågs efter introduktionen av renar på Saint Matthew Island, också utanför Alaskas kust, några år senare. Under historiens gång har den mänskliga befolkningstillväxten också varit J-formad.

logistisk tillväxt.

en annan modell för befolkningsökning kallas logistisk tillväxt . Logistisk tillväxt kallas också” S-formad tillväxt ” eftersom kurvan som beskriver befolkningstätheten över tiden är S-formad. I S-formad tillväxt beror tillväxten av en befolkning på befolkningens densitet. När befolkningsstorleken är liten är tillväxten hög. När befolkningstätheten ökar minskar tillväxten dock. Slutligen, när befolkningstätheten når en viss punkt, slutar befolkningen växa och börjar minska i storlek. Eftersom befolkningens tillväxttakt beror på befolkningstätheten beskrivs logistisk tillväxt också som ”densitetsberoende tillväxt”.

under logistisk tillväxt visar en undersökning av befolkningsstorlek över tiden att, som J-formad tillväxt, ökar befolkningsstorleken långsamt först, sedan snabbare. Till skillnad från exponentiell tillväxt fortsätter dock inte denna ökning. Istället saktar tillväxten och befolkningen kommer till en stabil jämvikt vid en fast, maximal befolkningstäthet. Detta fasta maximum kallas bärkapacitet och representerar det maximala antalet individersom kan stödjas av de resurser som finns tillgängliga i den givna livsmiljön. Bärkapacitet betecknas med variabeln K.

det faktum att bärkapaciteten representerar en stabil jämvikt för en befolkning innebär att om individer läggs till en befolkning utöver bärkapaciteten kommer befolkningsstorleken att minska tills den återgår till K. Å andra sidan, om en befolkning är mindre än bärförmågan, kommer den att öka i storlek tills den når den bärförmågan. Observera dock att bärförmågan kan förändras över tiden. K beror på en mängd faktorer, inklusive både abiotiska förhållanden och effekterna av andra biologiska organismer.

logistisk tillväxt ger en korrekt bild av populationsdynamiken hos många arter. Det har producerats i laboratoriesituationer i encelliga organismer och i fruktflugor, ofta när populationer bibehålls i ett begränsat utrymme under konstanta miljöförhållanden.

kanske överraskande finns det dock färre exempel på logistisk tillväxt i naturliga populationer. Detta kan bero på att modellen antar att reaktionen av befolkningstillväxt till befolkningstäthet (det vill säga att befolkningstillväxten saktar med större och större befolkningstäthet, och att befolkningen faktiskt minskar i storlek När densiteten är över bärkapaciteten) är omedelbar. I själva verket finns det nästan alltid en tidsfördröjning innan effekterna av hög befolkningstäthet känns. Tidsfördröjningen kan också förklara varför det är lättare att få logistiska tillväxtmönster i laboratoriet, eftersom de flesta arter som används i laboratorieexperiment har ganska enkla livscykler där reproduktionen är relativt snabb.

biologiska arter placeras ibland på ett kontinuum mellan r-selected och k-selected, beroende på om deras befolkningsdynamik tenderar att motsvara mer exponentiell eller logistisk tillväxt. I r-utvalda arter tenderar det att vara dramatiska fluktuationer, inklusive perioder med exponentiell tillväxt följt av befolkningsolyckor. Dessa arter är särskilt lämpade för att dra nytta av korta perioder med stor resursöverflöd och är specialiserade för snabb tillväxt och reproduktion tillsammans med goda möjligheter att sprida sig.

i k-utvalda arter är befolkningstätheten stabilare, ofta för att dessa arter upptar ganska stabila livsmiljöer. Eftersom k-utvalda arter finns i densiteter nära miljöns bärkraft, det finns en enorm konkurrens mellan individer av samma art om begränsade resurser. Följaktligen, k-utvalda individer har ofta egenskaper som maximerar deras konkurrensförmåga. Många biologiska egenskaper är korrelerade med dessa två livshistoriestrategier .

Lotka-Volterra modeller.

hittills har vi fokuserat på populationsdynamiken hos en enda art isolerat. Rollerna hos konkurrerande arter, potentiella bytesartiklar och potentiella rovdjur ingår endast i den logistiska tillväxtmodellen genom att de påverkar miljöns bärkraft. Det är emellertid också möjligt att direkt överväga interaktioner mellan arter i populationsdynamikmodeller. Två som har studerats i stor utsträckning är Lotka-Volterra-modellerna, en för konkurrens mellan två arter och den andra för interaktioner mellan rovdjur och byte.

konkurrens beskriver en situation där populationer av två arter använder en resurs som är bristfällig. Lotka-Volterra-modellerna avbefolkningsdynamik av konkurrens visar att det finns två möjliga resultat: antingen kan de två konkurrerande arterna samexistera , eller en art driver den andra till utrotning. Dessa modeller har testats noggrant i laboratoriet, ofta med konkurrerande jäst eller kornbaggar.

många exempel på konkurrenskraftig eliminering observerades i laboratorieexperiment. En art som överlevde bra isolerat skulle minska och sedan utrotas när en annan art infördes i samma miljö. Samexistens mellan två arter producerades också i laboratoriet. Intressant visade dessa experiment att resultatet av konkurrensexperiment berodde mycket på de exakta miljöförhållandena. Små förändringar i miljön—till exempel i temperatur—påverkade ofta resultatet i tävlingar mellan jäst.

studier i naturliga populationer har visat att konkurrens är ganska vanligt. Till exempel orsakar avlägsnandet av en art ofta att överflöd av arter som delar samma resurser ökar. Ett annat viktigt resultat som har härletts från Lotka-Volterra-konkurrensekvationerna är att två arter aldrig kan dela samma nisch . Om de använder resurser på exakt samma sätt kommer man oundvikligen att driva den andra till utrotning. Detta kallas konkurrensutsatt uteslutningsprincip . Lotka-Volterra-modellerna för dynamiken hos interagerande rovdjur och bytespopulationer ger fyra möjliga resultat. För det första kan rovdjur och bytespopulationer båda nå stabila jämviktspunkter. För det andra kan rovdjur och byte ha oändliga, oscillerande (alternerande) cykler av ökning och minskning. För det tredje kan rovdjursarterna utrotas och lämna bytesarten för att uppnå en stabil befolkningstäthet som är lika med dess bärkraft. För det fjärde kan rovdjuret driva bytet till utrotning och sedan utrotas på grund av svält.

som med konkurrensdynamik har biologer försökt producera var och en av dessa effekter i laboratorieinställningar. Ett intressant resultat som avslöjades i dessa experiment var att med ganska enkla, begränsade miljöer skulle rovdjuret alltid eliminera bytet och sedan svälta ihjäl. Persistensen hos både rovdjur och bytesarter tycktes vara beroende av att leva i en ganska komplex miljö, inklusive gömställen för bytet.

i naturliga populationer har studier av rovdjur-bytesinteraktioner involverat experiment för borttagning av rovdjur. Kanske överraskande har det ofta visat sig svårt att slutgiltigt visa att rovdjur begränsar bytestätheten. Detta kan bero på att rovdjurssystemen i många rovdjur fokuserar på gamla, sjuka eller svaga individer. Ett övertygande exempel på en rovdjursbegränsande rovdensitet innebar emellertid avlägsnande av dingoes i delar av Australien. I dessa områden höjdes tätheten av känguruer efter avlägsnandet av rovdjurna.

fortsatta svängningar mellan rovdjur och byte verkar inte vara vanliga i naturliga populationer. Det finns emellertid ett exempel på svängningar i populationerna i Kanada lynx och dess bytesart, snöskoharen. Det finns toppar av överflöd av båda arterna ungefär vart tionde år.

Se även populationer.

Jennifer Yeh

bibliografi

Curtis, Helena. Biologi. New York: Worth Publishers, 1989.Gould, James L. Och William T. Keeton och Carol Grant Gould. Biologisk vetenskap, 6: e upplagan. New York: W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. ekologi: den experimentella analysen av Distribution och överflöd. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. befolkningsdynamik: alternativa modeller. New York: Akademisk Press, 1979.

Pianka, Eric R. evolutionär ekologi. New York: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E. och Gary L. Miller. Ekologi, 4: e upplagan. New York: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. befolkningsdynamik. London: Edward Arnold, 1969.