inlärningsmål
i slutet av detta avsnitt kommer du att kunna:
- beskriv Calvin-cykeln
- definiera kolfixering
- förklara hur fotosyntes fungerar i energicykeln för alla levande organismer
Efter att energin från solen har omvandlats och förpackats till ATP och NADPH har cellen bränslet som behövs för att bygga mat i form av kolhydratmolekyler. De kolhydratmolekyler som tillverkas kommer att ha en ryggrad av kolatomer. Var kommer kolet ifrån? Kolatomerna som används för att bygga kolhydratmolekyler kommer från koldioxid, den gas som djur andas ut med varje andetag. Calvin-cykeln är termen som används för reaktionerna av fotosyntes som använder den energi som lagras av de ljusberoende reaktionerna för att bilda glukos och andra kolhydratmolekyler.
Interworkings av Calvin cykeln
Figur 1. Ljusberoende reaktioner utnyttjar energi från solen för att producera ATP och NADPH. Dessa energibärande molekyler reser in i stroma där Calvin-cykelreaktionerna äger rum.
i växter kommer koldioxid (CO2) in i kloroplasten genom stomata och diffunderar in i kloroplastens stroma—platsen för Calvin-cykelreaktionerna där socker syntetiseras. Reaktionerna är uppkallade efter forskaren som upptäckte dem och hänvisar till det faktum att reaktionerna fungerar som en cykel. Andra kallar det Calvin-Benson-cykeln för att inkludera namnet på en annan forskare som är involverad i dess upptäckt (Figur 1).
Calvin-cykelreaktionerna (Figur 2) kan organiseras i tre grundläggande steg: fixering, reduktion och regenerering. I stroma, förutom CO2, finns två andra kemikalier närvarande för att initiera Calvin-cykeln: ett enzym förkortat RuBisCO och molekylen ribulosbisfosfat (RuBP). RuBP har fem atomer av kol och en fosfatgrupp i varje ände.
RuBisCO katalyserar en reaktion mellan CO2 och RuBP, som bildar en sexkolförening som omedelbart omvandlas till två trekolföreningar. Denna process kallas kolfixering, eftersom CO2 är” fixerad ” från sin oorganiska form till organiska molekyler.
ATP och NADPH använder sin lagrade energi för att omvandla trekolföreningen, 3-PGA, till en annan trekolförening som kallas G3P. denna typ av reaktion kallas en reduktionsreaktion, eftersom den involverar förstärkningen av elektroner. En reduktion är förstärkningen av en elektron med en atom eller molekyl. Molekylerna av ADP och NAD+, som härrör från reduktionsreaktionen, återgår till de ljusberoende reaktionerna som ska återaktiveras.
en av G3P-molekylerna lämnar Calvin-cykeln för att bidra till bildandet av kolhydratmolekylen, som vanligtvis är glukos (C6H12O6). Eftersom kolhydratmolekylen har sex kolatomer tar det sex varv av Calvin-cykeln att göra en kolhydratmolekyl (en för varje koldioxidmolekyl fixerad). De återstående G3P-molekylerna regenererar RuBP, vilket gör det möjligt för systemet att förbereda sig för kolfixeringssteget. ATP används också vid regenerering av RuBP.
Figur 2. Calvin-cykeln har tre steg. I steg 1 innehåller enzymet RuBisCO koldioxid i en organisk molekyl. I steg 2 reduceras den organiska molekylen. I steg 3 regenereras RuBP, molekylen som startar cykeln, så att cykeln kan fortsätta.
Sammanfattningsvis tar det sex varv av Calvin-cykeln för att fixa sex kolatomer från CO2. Dessa sex varv kräver energiinmatning från 12 ATP-molekyler och 12 NADPH-molekyler i reduktionssteget och 6 ATP-molekyler i regenereringssteget.
koncept i aktion
kolla in denna animering av Calvin-cykeln. Klicka på Steg 1, Steg 2 och sedan steg 3 för att se G3P och ATP regenerera för att bilda RuBP.
Evolution i aktion
fotosyntes
Figur 3. Att leva under de hårda förhållandena i öknen har lett till att växter som denna kaktus utvecklar variationer i reaktioner utanför Calvin-cykeln. Dessa variationer ökar effektiviteten och hjälper till att spara vatten och energi. (kredit: Piotr Wojtkowski)
den delade evolutionära historien för alla fotosyntetiska organismer är iögonfallande, eftersom den grundläggande processen har förändrats lite över tidsperioder. Även mellan de jätte tropiska bladen i regnskogen och små cyanobakterier förblir processen och komponenterna i fotosyntesen som använder vatten som elektrondonator i stort sett densamma. Photosystems fungerar för att absorbera ljus och använda elektrontransportkedjor för att konvertera energi. Calvin-cykelreaktionerna monterar kolhydratmolekyler med denna energi.
men som med alla biokemiska vägar leder en mängd olika förhållanden till olika anpassningar som påverkar grundmönstret. Fotosyntes i torra klimatväxter (Figur 3) har utvecklats med anpassningar som sparar vatten. I den hårda torra värmen måste varje droppe vatten och dyrbar energi användas för att överleva. Två anpassningar har utvecklats i sådana växter. I en form tillåter en effektivare användning av CO2 växter att fotosyntetisera även när CO2 är bristfällig, som när stomata stängs på varma dagar. Den andra anpassningen utför preliminära reaktioner av Calvin-cykeln på natten, eftersom öppningen av stomata vid denna tidpunkt sparar vatten på grund av svalare temperaturer. Dessutom har denna anpassning gjort det möjligt för växter att utföra låga nivåer av fotosyntes utan att öppna stomata alls, en extrem mekanism för att möta extremt torra perioder.
fotosyntes i prokaryoter
de två delarna av fotosyntesen-de ljusberoende reaktionerna och Calvin—cykeln-har beskrivits, eftersom de äger rum i kloroplaster. Prokaryoter, såsom cyanobakterier, saknar emellertid membranbundna organeller. Prokaryota fotosyntetiska autotrofa organismer har infoldings av plasmamembranet för klorofyllfästning och fotosyntes (Figur 4). Det är här som organismer som cyanobakterier kan utföra fotosyntes.
Figur 4. En fotosyntetisk prokaryot har infolded regioner av plasmamembranet som fungerar som tylakoider. Även om dessa inte finns i en organell, såsom en kloroplast, är alla nödvändiga komponenter närvarande för att utföra fotosyntes. (kredit: scale-bar data från Matt Russell)
energicykeln
levande saker får tillgång till energi genom att bryta ner kolhydratmolekyler. Men om växter gör kolhydratmolekyler, varför skulle de behöva bryta ner dem? Kolhydrater är lagringsmolekyler för energi i alla levande saker. Även om energi kan lagras i molekyler som ATP, är kolhydrater mycket mer stabila och effektiva reservoarer för kemisk energi. Fotosyntetiska organismer utför också reaktionerna av andning för att skörda den energi som de har lagrat i kolhydrater, till exempel har växter mitokondrier förutom kloroplaster.
Du kanske har märkt att den totala reaktionen för fotosyntes:
6co2+6H2O C6H12O6+6O2
är motsatsen till den totala reaktionen för cellulär andning:
6O2+C6H12O6 6CO2+6H2O
fotosyntes producerar syre som en biprodukt och andning producerar koldioxid som en biprodukt.
i naturen finns det inget sådant som avfall. Varje enskild atom av materia bevaras, återvinning på obestämd tid. Ämnen ändrar form eller flyttar från en typ av molekyl till en annan, men försvinner aldrig (Figur 5).
Figur 5. I kolcykeln delar reaktionerna av fotosyntes och cellulär andning ömsesidiga reaktanter och produkter. (kredit: ändring av arbetet av Stuart Bassil)
CO2 är inte mer en form av avfall som produceras genom andning än syre är en avfallsprodukt av fotosyntes. Båda är biprodukter av reaktioner som går vidare till andra reaktioner. Fotosyntes absorberar energi för att bygga kolhydrater i kloroplaster, och aerob cellulär andning frigör energi genom att använda syre för att bryta ner kolhydrater i mitokondrier. Båda organellerna använder elektrontransportkedjor för att generera den energi som krävs för att driva andra reaktioner. Fotosyntes och cellulär andning fungerar i en biologisk cykel, vilket gör det möjligt för organismer att få tillgång till livsuppehållande energi som härstammar miljontals mil bort i en stjärna.
Section Summary
med hjälp av energibärarna som bildas i det första steget av fotosyntesen fixar Calvin-cykelreaktionerna CO2 från miljön för att bygga kolhydratmolekyler. Ett enzym, RuBisCO, katalyserar fixeringsreaktionen genom att kombinera CO2 med RuBP. Den resulterande sexkolföreningen är uppdelad i två trekolföreningar, och energin i ATP och NADPH används för att omvandla dessa molekyler till G3P. en av G3P: s trekolmolekyler lämnar cykeln för att bli en del av en kolhydratmolekyl. De återstående G3P-molekylerna stannar kvar i cykeln för att formas tillbaka till RuBP, som är redo att reagera med mer CO2. Fotosyntes bildar en balanserad energicykel med processen för cellulär andning. Växter kan både fotosyntes och cellulär andning, eftersom de innehåller både kloroplaster och mitokondrier.
ytterligare frågor om självkontroll
1.Vilken del av Calvin-cykeln skulle påverkas om en cell inte kunde producera enzymet RuBisCO?
2. Förklara den ömsesidiga karaktären hos de netto kemiska reaktionerna för fotosyntes och andning.
svar
1. Inget av cykeln kunde äga rum, eftersom RuBisCO är viktigt för att fixera koldioxid. Specifikt katalyserar RuBisCO reaktionen mellan koldioxid och RuBP i början av cykeln.
2. Fotosyntes tar energin från solljus och kombinerar vatten och koldioxid för att producera socker och syre som en avfallsprodukt. Reaktionerna av andning tar socker och förbrukar syre för att bryta ner det i koldioxid och vatten, vilket frigör energi. Således är reaktanterna av fotosyntes produkterna av andning och vice versa.