Eine Population beschreibt eine Gruppe von Individuen derselben Art, die zu einer bestimmten Zeit ein bestimmtes Gebiet besetzen. Einige Merkmale von Populationen, die für Biologen von Interesse sind, umfassen die Bevölkerungsdichte , die Geburtenrate und die Sterberate . Wenn es Einwanderung in die Bevölkerung, oder Auswanderung aus ihm heraus, dann ist die Einwanderungsrate und Auswanderungsrate sind auch von Interesse. Zusammen beschreiben diese Populationsparameter oder Merkmale, wie sich die Bevölkerungsdichte im Laufe der Zeit ändert. Die Art und Weise, wie Bevölkerungsdichten schwanken — im Laufe der Zeit zunehmen, abnehmen, oder beides — ist Gegenstand der Bevölkerungsdynamik.

Die Bevölkerungsdichte misst die Anzahl der Individuen pro Flächeneinheit, beispielsweise die Anzahl der Hirsche pro Quadratkilometer. Obwohl dies in der Theorie einfach ist, kann die Bestimmung der Populationsdichte für viele Arten in der Praxis eine Herausforderung darstellen.

Bevölkerungsdichte messen

Eine Möglichkeit, die Bevölkerungsdichte zu messen, besteht einfach darin, alle Individuen zu zählen. Dies kann jedoch mühsam sein. Alternativ können gute Schätzungen der Bevölkerungsdichte oft über die Quadrat-Methode erhalten werden. Bei der Quadrat-Methode werden alle Individuen einer bestimmten Art in einem Teilplot der Gesamtfläche gezählt. Dann werden diese Daten verwendet, um herauszufinden, wie hoch die Gesamtzahl der Individuen im gesamten Lebensraum sein sollte.

Die Quadrat-Methode eignet sich besonders zur Messung der Populationsdichten von Arten, die ziemlich gleichmäßig über den Lebensraum verteilt sind. Zum Beispiel wurde es verwendet, um die Populationsdichte von Bodenarten wie Nematodenwürmern zu bestimmen. Es wird auch häufig verwendet, um die Populationsdichte von Pflanzen zu messen.

Für mobilere Organismen kann die Fang-Fang-Methode verwendet werden. Mit dieser Technik werden eine Reihe von Individuen gefangen genommen, markiert und freigelassen. Nachdem einige Zeit vergangen ist, genug Zeit, um die Vermischung der Bevölkerung zu ermöglichen, wird eine zweite Gruppe von Individuen gefangen genommen. Die Gesamtpopulationsgröße kann geschätzt werden, indem der Anteil der Individuen in der zweiten Erfassungsgruppe betrachtet wird, die markiert sind. Offensichtlich funktioniert diese Methode nur, wenn man erwarten kann, dass sich Individuen in der Bevölkerung viel bewegen und mischen. Dies würde beispielsweise bei territorialen Arten nicht funktionieren, bei denen Individuen dazu neigen, in der Nähe ihres Territoriums zu bleiben.

Die Geburtenrate einer Population beschreibt die Anzahl neuer Individuen, die in dieser Population pro Zeiteinheit produziert werden. Die Sterblichkeitsrate, auch Sterblichkeitsrate genannt, beschreibt die Anzahl der Personen, die in einer Population pro Zeiteinheit sterben. Die Einwanderungsrate ist die Anzahl der Personen, die pro Zeiteinheit aus einem anderen Gebiet in eine Population ziehen. Die Auswanderungsraten beschreiben die Anzahl der Personen, die pro Zeiteinheit aus der Bevölkerung abwandern.

Mit den Werten dieser vier Populationsparameter können wir bestimmen, ob eine Population größer oder kleiner wird. Die „intrinsische Wachstumsrate r “ einer Bevölkerung ist definiert als r = (Geburtenrate Einwanderungsrate +) – (Sterberate + Auswanderungsrate ).

Wenn r positiv ist, werden der Population mehr Individuen hinzugefügt als verloren. Folglich wird die Bevölkerung an Größe zunehmen. Wenn r negativ ist, gehen mehr Individuen aus der Population verloren, als hinzugefügt werden, sodass die Population abnimmt. Wenn r genau Null ist, ist die Populationsgröße stabil und ändert sich nicht. Eine Population, deren Dichte sich nicht ändert, befindet sich im Gleichgewicht .

Populationsmodelle

Wir werden nun eine Reihe von Populationsmodellen untersuchen, von denen jedes auf unterschiedliche Umweltbedingungen anwendbar ist. Wir werden auch prüfen, wie genau Populationsdaten aus Laborexperimenten und aus Studien natürlicher Populationen in freier Wildbahn zu diesen Modellen passen.

Exponentielles Wachstum.

Das erste und grundlegendste Modell der Bevölkerungsdynamik geht davon aus, dass eine Umgebung über unbegrenzte Ressourcen verfügt und eine unbegrenzte Anzahl von Individuen unterstützen kann. Obwohl diese Annahme unter vielen Umständen eindeutig unrealistisch ist, gibt es Situationen, in denen die Ressourcen tatsächlich so groß sind, dass dieses Modell anwendbar ist. Unter diesen Umständen ist die Wachstumsrate der Bevölkerung konstant und gleich der intrinsischen Wachstumsrate r. Dies wird auch als exponentielles Wachstum bezeichnet .

Was passiert mit der Bevölkerungsgröße im Laufe der Zeit unter exponentiellem Wachstum? Wenn r negativ ist, sinkt die Population schnell bis zum Aussterben. Wenn r jedoch positiv ist, nimmt die Population zunächst langsam und dann immer schneller zu. Exponentielles Wachstum wird auch als „J-förmiges Wachstum“ bezeichnet, da die Form der Kurve der Bevölkerungsgröße im Laufe der Zeit dem Buchstaben „J“ ähnelt.“ Exponentielles Wachstum ist oft in kleinen Populationen zu sehen, die wahrscheinlich reichlich Ressourcen haben. J-förmiges Wachstum ist jedoch nicht nachhaltig, und ein Bevölkerungscrash ist letztendlich unvermeidlich.

Es gibt zahlreiche Arten, die tatsächlich Zyklen exponentiellen Wachstums durchlaufen, gefolgt von Populationsabstürzen. Ein klassisches Beispiel für exponentielles Wachstum war die Einführung von Rentieren auf der kleinen Insel Saint Paul vor der Küste Alaskas. Diese Rentierpopulation stieg in siebenundzwanzig Jahren von anfänglich fünfundzwanzig Individuen auf erstaunliche zweitausend Individuen. Nachdem sie jedoch ihre Nahrungsversorgung mit Flechten erschöpft hatten, stürzte die Population auf nur acht ab. Ein ähnliches Muster wurde nach der Einführung von Rentieren auf Saint Matthew Island, ebenfalls vor der Küste Alaskas, einige Jahre später beobachtet. Im Laufe der Geschichte war das menschliche Bevölkerungswachstum auch J-förmig.

Logistisches Wachstum.

Ein anderes Modell des Bevölkerungswachstums nennt man logistisches Wachstum . Das logistische Wachstum wird auch als „S-förmiges Wachstum“ bezeichnet, da die Kurve, die die Bevölkerungsdichte über die Zeit beschreibt, S-förmig ist. Beim S-förmigen Wachstum hängt die Wachstumsrate einer Population von der Bevölkerungsdichte ab. Wenn die Bevölkerungsgröße klein ist, ist die Wachstumsrate hoch. Mit zunehmender Bevölkerungsdichte verlangsamt sich jedoch die Wachstumsrate. Wenn die Bevölkerungsdichte einen bestimmten Punkt erreicht, hört die Bevölkerung auf zu wachsen und nimmt ab. Da die Wachstumsrate der Bevölkerung von der Bevölkerungsdichte abhängt, wird das logistische Wachstum auch als „dichteabhängiges Wachstum“ bezeichnet.

Unter logistischem Wachstum zeigt eine Untersuchung der Bevölkerungsgröße im Laufe der Zeit, dass die Bevölkerungsgröße wie das J-förmige Wachstum zuerst langsam und dann schneller zunimmt. Im Gegensatz zum exponentiellen Wachstum setzt sich dieser Anstieg jedoch nicht fort. Stattdessen verlangsamt sich das Wachstum und die Bevölkerung kommt zu einem stabilen Gleichgewicht bei einer festen, maximalen Bevölkerungsdichte. Dieses feste Maximum wird als Tragfähigkeit bezeichnet und stellt die maximale Anzahl von Individuen dar, die durch die im gegebenen Lebensraum verfügbaren Ressourcen unterstützt werden können. Die Tragfähigkeit wird durch die Variable K bezeichnet.

Die Tatsache, dass die Tragfähigkeit ein stabiles Gleichgewicht für eine Population darstellt, bedeutet, dass, wenn Individuen zu einer Population hinzugefügt werden, die über die Tragfähigkeit hinausgeht, die Populationsgröße abnimmt, bis sie zu K zurückkehrt . Wenn andererseits eine Population kleiner als die Tragfähigkeit ist, wird sie größer, bis sie diese Tragfähigkeit erreicht. Beachten Sie jedoch, dass sich die Tragfähigkeit im Laufe der Zeit ändern kann. K hängt von einer Fülle von Faktoren ab, darunter sowohl abiotische Bedingungen als auch die Auswirkungen anderer biologischer Organismen.

Das logistische Wachstum liefert ein genaues Bild der Populationsdynamik vieler Arten. Es wurde in Laborsituationen in einzelligen Organismen und in Fruchtfliegen hergestellt, oft wenn Populationen auf engstem Raum unter konstanten Umweltbedingungen gehalten werden.Überraschenderweise gibt es jedoch weniger Beispiele für logistisches Wachstum in natürlichen Populationen. Dies kann daran liegen, dass das Modell davon ausgeht, dass die Reaktion des Bevölkerungswachstums auf die Bevölkerungsdichte (dh dass sich das Bevölkerungswachstum mit immer größerer Bevölkerungsdichte verlangsamt und dass die Populationen tatsächlich abnehmen, wenn die Dichte über der Tragfähigkeit liegt) augenblicklich ist. In Wirklichkeit gibt es fast immer eine Zeitverzögerung, bevor die Auswirkungen einer hohen Bevölkerungsdichte spürbar werden. Die Zeitverzögerung kann auch erklären, warum es einfacher ist, logistische Wachstumsmuster im Labor zu erhalten, da die meisten Arten, die in Laborexperimenten verwendet werden, ziemlich einfache Lebenszyklen haben, in denen die Reproduktion vergleichsweise schnell ist.Biologische Arten werden manchmal auf ein Kontinuum zwischen r -selected und k -selected gestellt, je nachdem, ob ihre Populationsdynamik eher exponentiellem oder logistischem Wachstum entspricht. Bei r -ausgewählten Arten gibt es tendenziell dramatische Schwankungen, einschließlich Perioden exponentiellen Wachstums, gefolgt von Populationsabstürzen. Diese Arten eignen sich besonders für kurze Zeiträume mit großem Ressourcenreichtum und sind auf schnelles Wachstum und Fortpflanzung sowie gute Dispergierfähigkeiten spezialisiert.

Bei k -ausgewählten Arten ist die Populationsdichte stabiler, oft weil diese Arten ziemlich stabile Lebensräume besetzen. Da k -ausgewählte Arten in Dichten nahe der Tragfähigkeit der Umwelt existieren, gibt es einen enormen Wettbewerb zwischen Individuen derselben Art um begrenzte Ressourcen. Folglich, k -ausgewählte Personen haben oft Eigenschaften, die ihre Wettbewerbsfähigkeit maximieren. Zahlreiche biologische Merkmale korrelieren mit diesen beiden Strategien der Lebensgeschichte .

Lotka-Volterra Modelle.

Bisher haben wir uns auf die Populationsdynamik einer einzelnen Art isoliert konzentriert. Die Rollen konkurrierender Arten, potenzieller Beutetiere und potenzieller Raubtiere sind im logistischen Wachstumsmodell nur insofern enthalten, als sie die Tragfähigkeit der Umwelt beeinflussen. Es ist jedoch auch möglich, Interaktionen zwischen Arten direkt in Populationsdynamikmodellen zu berücksichtigen. Zwei, die ausgiebig untersucht wurden, sind die Lotka-Volterra-Modelle, eines für den Wettbewerb zwischen zwei Arten und das andere für Interaktionen zwischen Raubtieren und Beute.Wettbewerb beschreibt eine Situation, in der Populationen zweier Arten eine Ressource nutzen, die knapp ist. Die Lotka-Volterra-Modelle Derpopulationsdynamik des Wettbewerbs zeigen, dass es zwei mögliche Ergebnisse gibt: Entweder können die beiden konkurrierenden Arten nebeneinander existieren , oder eine Art treibt die andere zum Aussterben. Diese Modelle wurden im Labor gründlich getestet, oft mit konkurrierenden Hefen oder Getreidekäfern.

Viele Beispiele für kompetitive Eliminierung wurden in Laborexperimenten beobachtet. Eine Art, die gut isoliert überlebte, würde abnehmen und dann aussterben, wenn eine andere Art in dieselbe Umgebung eingeführt würde. Die Koexistenz zwischen zwei Arten wurde ebenfalls im Labor hergestellt. Interessanterweise zeigten diese Experimente, dass das Ergebnis von Wettbewerbsexperimenten stark von den genauen Umweltbedingungen abhing. Leichte Veränderungen in der Umgebung — zum Beispiel in der Temperatur – beeinflussten oft das Ergebnis in Wettbewerben zwischen Hefen.

Studien in natürlichen Populationen haben gezeigt, dass Konkurrenz ziemlich häufig ist. Zum Beispiel führt die Entfernung einer Art oft dazu, dass die Häufigkeit von Arten, die die gleichen Ressourcen teilen, zunimmt. Ein weiteres wichtiges Ergebnis, das aus den Lotka-Volterra-Wettbewerbsgleichungen abgeleitet wurde, ist, dass zwei Arten niemals dieselbe Nische teilen können . Wenn sie Ressourcen auf genau die gleiche Weise nutzen, wird einer den anderen unweigerlich zum Aussterben bringen. Dies wird als Wettbewerbsausschlussprinzip bezeichnet . Die Lotka-Volterra-Modelle für die Dynamik interagierender Raubtier- und Beutepopulationen liefern vier mögliche Ergebnisse. Erstens können Raubtier- und Beutepopulationen stabile Gleichgewichtspunkte erreichen. Zweitens können Raubtiere und Beute unendliche, oszillierende (abwechselnde) Zyklen von Zunahme und Abnahme haben. Drittens kann die Raubtierart aussterben, so dass die Beuteart eine stabile Populationsdichte erreicht, die ihrer Tragfähigkeit entspricht. Viertens kann das Raubtier die Beute zum Aussterben bringen und dann aufgrund von Hunger selbst aussterben.

Wie bei der Wettbewerbsdynamik haben Biologen versucht, jeden dieser Effekte im Labor zu erzeugen. Ein interessantes Ergebnis dieser Experimente war, dass das Raubtier in relativ einfachen, begrenzten Umgebungen die Beute immer eliminieren und dann verhungern würde. Die Persistenz von Raubtier- und Beutearten schien davon abhängig zu sein, in einer ziemlich komplexen Umgebung zu leben, einschließlich Verstecke für die Beute.

In natürlichen Populationen haben Studien von Raubtier-Beute-Interaktionen Raubtierentfernungsexperimente beteiligt. Überraschenderweise hat es sich oft als schwierig erwiesen, schlüssig nachzuweisen, dass Raubtiere die Beutedichte begrenzen. Dies kann daran liegen, dass sich die Raubtiere in vielen Raubtier-Beute-Systemen auf alte, kranke oder schwache Individuen konzentrieren. Ein überzeugendes Beispiel für ein Raubtier, das die Beutedichte begrenzt, war jedoch die Entfernung von Dingos in Teilen Australiens. In diesen Gebieten stieg die Dichte der Kängurus nach der Entfernung der Raubtiere sprunghaft an.

Anhaltende Schwankungen zwischen Raubtieren und Beute scheinen in natürlichen Populationen nicht üblich zu sein. Es gibt jedoch ein Beispiel für Oszillationen in den Populationen des kanadischen Luchses und seiner Beuteart, des Schneeschuhhasen. Es gibt ungefähr alle zehn Jahre Abundanzspitzen beider Arten.

siehe auch Populationen.

Jennifer Yeh

Bibliographie

Curtis, Helena. Biologie. New York: Worth Publishers, 1989.

Gould, James L., und William T. Keeton und Carol Grant Gould. Biologische Wissenschaft, 6. Aufl. New York: W. W. Norton & Co., 1996.Krebs, Charles J.Ökologie: Die experimentelle Analyse von Verteilung und Abundanz. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. Bevölkerungsdynamik: Alternative Modelle. New Yorker: Academic Press, 1979.

Pianka, Eric R. Evolutionäre Ökologie. New York: Addison Wesley Longman, 2000.

Ricklefs, Robert E. und Gary L. Miller. Ökologie, 4. Aufl. New York: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E.Bevölkerungsdynamik. London: Edward Arnold, 1969.