Lernziele
Am Ende dieses Abschnitts können Sie:
- Beschreiben Sie den Calvin-Zyklus
- Definieren Sie die Kohlenstofffixierung
- Erklären Sie, wie die Photosynthese im Energiekreislauf aller lebenden Organismen funktioniert
Nachdem die Energie der Sonne in ATP und NADPH umgewandelt und verpackt wurde, hat die Zelle die kraftstoff benötigt, um Nahrung in Form von Kohlenhydratmolekülen zu bauen. Die hergestellten Kohlenhydratmoleküle haben ein Rückgrat aus Kohlenstoffatomen. Woher kommt der Kohlenstoff? Die Kohlenstoffatome, die zum Aufbau von Kohlenhydratmolekülen verwendet werden, stammen aus Kohlendioxid, dem Gas, das Tiere mit jedem Atemzug ausatmen. Der Calvin-Zyklus ist der Begriff für die Reaktionen der Photosynthese, die die durch die lichtabhängigen Reaktionen gespeicherte Energie nutzen, um Glukose und andere Kohlenhydratmoleküle zu bilden.
Die Zusammenhänge des Calvin-Zyklus
Abbildung 1. Lichtabhängige Reaktionen nutzen die Energie der Sonne, um ATP und NADPH zu produzieren. Diese Energie-tragenden Moleküle reisen in das Stroma, wo die Calvin-Zyklus-Reaktionen stattfinden.
In Pflanzen gelangt Kohlendioxid (CO2) durch die Stomata in den Chloroplasten und diffundiert in das Stroma des Chloroplasten — den Ort der Calvin-Zyklus-Reaktionen, an dem Zucker synthetisiert wird. Die Reaktionen sind nach dem Wissenschaftler benannt, der sie entdeckt hat, und verweisen auf die Tatsache, dass die Reaktionen als Zyklus funktionieren. Andere nennen es den Calvin-Benson-Zyklus, um den Namen eines anderen Wissenschaftlers aufzunehmen, der an seiner Entdeckung beteiligt war (Abbildung 1).
Die Calvin-Zyklus-Reaktionen (Abbildung 2) können in drei grundlegende Phasen unterteilt werden: Fixierung, Reduktion und Regeneration. Im Stroma sind neben CO2 zwei weitere Chemikalien vorhanden, um den Calvin-Zyklus einzuleiten: ein Enzym, abgekürzt RuBisCO, und das Molekül Ribulosebisphosphat (RuBP). RuBP hat fünf Kohlenstoffatome und eine Phosphatgruppe an jedem Ende.RuBisCO katalysiert eine Reaktion zwischen CO2 und RuBP, die eine Sechs-Kohlenstoff-Verbindung bildet, die sofort in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen umgewandelt wird. Dieser Prozess wird als Kohlenstofffixierung bezeichnet, da CO2 aus seiner anorganischen Form in organische Moleküle „fixiert“ wird.
ATP und NADPH nutzen ihre gespeicherte Energie, um die Drei-Kohlenstoff-Verbindung 3-PGA in eine andere Drei-Kohlenstoff-Verbindung namens G3P umzuwandeln. Eine Reduktion ist der Gewinn eines Elektrons durch ein Atom oder Molekül. Die Moleküle von ADP und NAD +, die aus der Reduktionsreaktion resultieren, kehren zu den lichtabhängigen Reaktionen zurück, um wieder mit Energie versorgt zu werden.
Eines der G3P-Moleküle verlässt den Calvin-Zyklus, um zur Bildung des Kohlenhydratmoleküls beizutragen, das üblicherweise Glucose (C6H12O6) ist. Da das Kohlenhydratmolekül sechs Kohlenstoffatome hat, dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um ein Kohlenhydratmolekül herzustellen (eines für jedes fixierte Kohlendioxidmolekül). Die verbleibenden G3P-Moleküle regenerieren RuBP, wodurch sich das System auf den Kohlenstofffixierungsschritt vorbereiten kann. ATP wird auch bei der Regeneration von RuBP verwendet.
Abbildung 2. Der Calvin-Zyklus besteht aus drei Phasen. In Stufe 1 bindet das Enzym RuBisCO Kohlendioxid in ein organisches Molekül ein. In Stufe 2 wird das organische Molekül reduziert. In Stufe 3 wird RuBP, das Molekül, das den Zyklus startet, regeneriert, damit der Zyklus fortgesetzt werden kann.
Zusammenfassend dauert es sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus, um sechs Kohlenstoffatome aus CO2 zu fixieren. Diese sechs Windungen erfordern einen Energieeintrag von 12 ATP-Molekülen und 12 NADPH-Molekülen im Reduktionsschritt und 6 ATP-Molekülen im Regenerationsschritt.
Konzept in Aktion
Schauen Sie sich diese Animation des Calvin-Zyklus an. Klicken Sie auf Stufe 1, Stufe 2 und dann Stufe 3, um zu sehen, wie sich G3P und ATP zu RuBP regenerieren.
Evolution in Aktion
Photosynthese
Abbildung 3. Das Leben unter den rauen Bedingungen der Wüste hat dazu geführt, dass Pflanzen wie dieser Kaktus Variationen in Reaktionen außerhalb des Calvin-Zyklus entwickeln. Diese Variationen erhöhen die Effizienz und helfen, Wasser und Energie zu sparen. (Kredit: Piotr Wojtkowski)
Auffällig ist die gemeinsame Evolutionsgeschichte aller photosynthetischen Organismen, da sich der Grundprozess im Laufe der Zeit kaum verändert hat. Selbst zwischen den riesigen tropischen Blättern im Regenwald und winzigen Cyanobakterien bleiben der Prozess und die Komponenten der Photosynthese, die Wasser als Elektronendonor verwenden, weitgehend gleich. Photosysteme absorbieren Licht und verwenden Elektronentransportketten, um Energie umzuwandeln. Die Calvin-Zyklus-Reaktionen bauen Kohlenhydratmoleküle mit dieser Energie zusammen.
Wie bei allen biochemischen Pfaden führt jedoch eine Vielzahl von Bedingungen zu unterschiedlichen Anpassungen, die das Grundmuster beeinflussen. Die Photosynthese in Pflanzen mit trockenem Klima (Abbildung 3) hat sich mit Anpassungen entwickelt, die Wasser sparen. In der rauen trockenen Hitze muss jeder Tropfen Wasser und wertvolle Energie genutzt werden, um zu überleben. In solchen Pflanzen haben sich zwei Anpassungen entwickelt. In einer Form ermöglicht eine effizientere Nutzung von CO2 die Photosynthese von Pflanzen auch dann, wenn CO2 knapp ist, wie wenn die Stomata an heißen Tagen geschlossen sind. Die andere Anpassung führt nachts Vorreaktionen des Calvin-Zyklus durch, da das Öffnen der Stomata zu diesem Zeitpunkt aufgrund kühlerer Temperaturen Wasser spart. Darüber hinaus hat diese Anpassung es Pflanzen ermöglicht, eine geringe Photosynthese durchzuführen, ohne überhaupt Stomata zu öffnen, ein extremer Mechanismus für extrem trockene Perioden.
Photosynthese in Prokaryoten
Die beiden Teile der Photosynthese — die lichtabhängigen Reaktionen und der Calvin-Zyklus — wurden beschrieben, wie sie in Chloroplasten ablaufen. Prokaryoten wie Cyanobakterien fehlen jedoch membrangebundene Organellen. Prokaryotische photosynthetische autotrophe Organismen haben infoldings der Plasmamembran für Chlorophyllbindung und Photosynthese (Abbildung 4). Hier können Organismen wie Cyanobakterien Photosynthese betreiben.
Abbildung 4. Ein photosynthetischer Prokaryote hat eingefaltete Regionen der Plasmamembran, die wie Thylakoide funktionieren. Obwohl diese nicht in einer Organelle wie einem Chloroplasten enthalten sind, sind alle notwendigen Komponenten vorhanden, um die Photosynthese durchzuführen. (credit: Scale-Bar-Daten von Matt Russell)
Der Energiekreislauf
Lebewesen greifen auf Energie zu, indem sie Kohlenhydratmoleküle abbauen. Wenn Pflanzen jedoch Kohlenhydratmoleküle herstellen, warum sollten sie diese dann abbauen müssen? Kohlenhydrate sind Speichermoleküle für Energie in allen Lebewesen. Obwohl Energie in Molekülen wie ATP gespeichert werden kann, sind Kohlenhydrate viel stabilere und effizientere Reservoire für chemische Energie. Photosynthetische Organismen führen auch die Reaktionen der Atmung durch, um die Energie zu ernten, die sie in Kohlenhydraten gespeichert haben, zum Beispiel haben Pflanzen zusätzlich zu Chloroplasten Mitochondrien.
Sie haben vielleicht bemerkt, dass die Gesamtreaktion für die Photosynthese:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
ist das Gegenteil der Gesamtreaktion für die Zellatmung:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
Die Photosynthese produziert Sauerstoff als Nebenprodukt und die Atmung erzeugt Kohlendioxid als Nebenprodukt.
In der Natur gibt es keinen Abfall. Jedes einzelne Atom der Materie wird konserviert und auf unbestimmte Zeit recycelt. Substanzen verändern ihre Form oder bewegen sich von einem Molekültyp zum anderen, verschwinden aber nie (Abbildung 5).
Abbildung 5. Im Kohlenstoffkreislauf teilen sich die Reaktionen der Photosynthese und der Zellatmung reziproke Reaktanten und Produkte. (credit: modification of work by Stuart Bassil)
CO2 ist nicht mehr eine Form von Abfall, der durch Atmung erzeugt wird, als Sauerstoff ein Abfallprodukt der Photosynthese ist. Beide sind Nebenprodukte von Reaktionen, die zu anderen Reaktionen übergehen. Die Photosynthese absorbiert Energie, um Kohlenhydrate in Chloroplasten aufzubauen, und die aerobe Zellatmung setzt Energie frei, indem sie Sauerstoff verwendet, um Kohlenhydrate in Mitochondrien abzubauen. Beide Organellen verwenden Elektronentransportketten, um die Energie zu erzeugen, die für andere Reaktionen erforderlich ist. Photosynthese und Zellatmung funktionieren in einem biologischen Kreislauf und ermöglichen Organismen den Zugang zu lebenserhaltender Energie, die Millionen von Meilen entfernt in einem Stern entsteht.
Zusammenfassung des Abschnitts
Unter Verwendung der Energieträger, die in der ersten Stufe der Photosynthese gebildet werden, fixieren die Calvin-Zyklus-Reaktionen CO2 aus der Umwelt, um Kohlenhydratmoleküle aufzubauen. Ein Enzym, RuBisCO, katalysiert die Fixierungsreaktion, indem es CO2 mit RuBP kombiniert. Die resultierende Sechs-Kohlenstoff-Verbindung wird in zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen zerlegt, und die Energie in ATP und NADPH wird verwendet, um diese Moleküle in G3P umzuwandeln. Eines der Drei-Kohlenstoff-Moleküle von G3P verlässt den Zyklus, um Teil eines Kohlenhydratmoleküls zu werden. Die verbleibenden G3P-Moleküle bleiben im Kreislauf, um wieder zu RuBP gebildet zu werden, das bereit ist, mit mehr CO2 zu reagieren. Die Photosynthese bildet einen ausgeglichenen Energiekreislauf mit dem Prozess der Zellatmung. Pflanzen sind sowohl zur Photosynthese als auch zur Zellatmung fähig, da sie sowohl Chloroplasten als auch Mitochondrien enthalten.
Zusätzliche Fragen zur Selbstkontrolle
1.Welcher Teil des Calvin-Zyklus wäre betroffen, wenn eine Zelle das Enzym RuBisCO nicht produzieren könnte?
2. Erklären Sie die wechselseitige Natur der chemischen Netzreaktionen für Photosynthese und Atmung.
Antworten
1. Keiner der Zyklen konnte stattfinden, da RuBisCO für die Fixierung von Kohlendioxid unerlässlich ist. Insbesondere katalysiert RuBisCO die Reaktion zwischen Kohlendioxid und RuBP zu Beginn des Zyklus.
2. Die Photosynthese nutzt die Energie des Sonnenlichts und kombiniert Wasser und Kohlendioxid, um Zucker und Sauerstoff als Abfallprodukt zu produzieren. Die Reaktionen der Atmung nehmen Zucker und verbrauchen Sauerstoff, um ihn in Kohlendioxid und Wasser zu zerlegen und Energie freizusetzen. Somit sind die Reaktanten der Photosynthese die Produkte der Atmung und umgekehrt.