„Über den Ursprung mitosierender Zellen“ von Lynn Sagan erschien in der März-Ausgabe 1967 von TheJournal of Theoretical Biology. Zum Zeitpunkt der Veröffentlichung des Artikels, Lynn Saganhatte den Astronomen Carl Sagan geschieden, behielt aber seinen Nachnamen. Später, Sie heiratete erneut und änderte ihren Namen in Lynn Margulis, und wird in diesem Artikel als solche bezeichnet. In ihrem 1967artikel entwickelt Margulis eine Theorie für den Ursprung komplexer Zellen, die Kerne eingeschlossen haben,sogenannte eukaryotische Zellen. Sie schlägt vor, dass drei Organellen: Mitochondrien, Plastiden und Basalkörper, die alle Teile von eukaryotischen Zellen sind, einst frei lebende Zellen waren, die nehmenaufenthalt in primitiven eukaryotischen Zellen. Dieser Prozess Margulis Endosymbiose genannt. Margulis’Theorie erklärte den Ursprung der Eukaryontenzellen, die der Fundamentalzelltyp der meisten vielzelligen Organismen sind und die Grundlage der Embryogenese bilden. Nach der Befruchtung entwickeln sich Embryonen aus einer einzigen eukaryotischen Zelle, die sich durch Mitose teilt.

Als das Journal of Theoretical Biology 1967 ihren Artikel veröffentlichte, war Margulis Professorin an der Boston University in Boston, Massachusetts. Margulis schlug unabhängig voneinander Ideen vor, die denen der Biologen im späten neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhundert ähnelten. Am Ende des neunzehnten Jahrhunderts, mehrere Forscher fortgeschrittentheorien ähnlich wie Symbiose, zwei von ihnen waren Richard Altmann von Leipzig, Deutschland, und Peter Kropotkinwer wurde aus Russland verbannt undlebte in England. Jahrhunderts schlugen Forscher wie BorisKozo-Polyansky in Russland und Ivan Wallin, Professor an der University of Colorado inSchulter, Colorado, schlug auch Theorien vor, die denen der Endosymbiose ähnelten.Diese früheren Biologen theoretisierten, dass die Energie produzierenden Mitochondrien und die photosynthetisierenden Plastiden von Algen und Pflanzen aus einer symbiotischen Beziehung zwischen verschiedenen Arten frei lebender Zellen resultieren. Darüber hinaus stellten einige der Forscher auch die Hypothese aufdass die subzellulären Organellen Erbinformationen enthielten, die denen im Kern ähnlich waren. Als frühere Biologen jedoch Theorien der Symbiose aufstellten, plünderten sie die technologischen Ressourcen, um sie zu testen. Als Margulis ihre Theorie vorschlug,waren Beweise für Symbiosetheorien aus Mikroskopstudien von Zellen, Elektronenmikroskopie, Genetik und Molekularbiologie verfügbar. Solche Beweise ermöglichten es Margulis, ihre Theorien mit experimentellen Daten zu untermauern.

„Über den Ursprung der Mitosezellen“ hat vier Hauptabschnitte: eine „Einführung“, gefolgt von Abschnitten mit dem Titel „Hypothetischer Ursprung eukaryotischer Zellen“, in denen Margulis eine Theorie für den Ursprung eukaryotischer Zellen vorstellt; „Beweise aus der Literatur“, in denen sie die Literatur überprüft, die die Reihenfolge des Ursprungs eukaryotischer Zellen unterstützt; und „Einige Vorhersagen“, in denen sie experimentelle Beweise vorstellt, die Vorhersagen stützen, die auf der Grundlage ihrer Theorie getroffen wurden.

In der „Einleitung“ erklärt Margulis, dass alle frei lebenden Organismen aus Zellen bestehen. Sie beschreibt Unterschiede zwischen eukaryotischen Zellen, die unterschiedliche Kerne haben, und prokaryotischen Zellen, denen unterschiedliche Kerne fehlen. Die Forscher bemerkten diese Unterschiede erst in den 1960er Jahren,kurz bevor Margulis ihre Arbeit veröffentlichte. Margulis konzentriert sich auf drei subzelluläre Organellen eukaryotischer Zellen, die Mitochondrien, Chloroplasten und (9 + 2) Basalkörper, von denen er behauptet, dass sie einst frei lebende prokaryotische Zellen waren. (9 + 2) Basalkörper sind Organellen, die an der Basis eukaryotischer peitschenartiger Strukturen wie dem Flagellum von Samenzellen gefunden werden.

Margulis beginnt ihre Argumentation mit einem Abschnitt mit dem Titel „Hypothetischer Ursprung eukaryotischer Zellen“, der mehrere Unterabschnitte enthält. Sie beschreibt den Zustand der prokaryotischen Zellen von zweivor Milliarden Jahren, vor der Ansammlung von freiem Sauerstoff in der Atmosphäre. Zu dieser Zeit enthielten prokaryotische Zellen DNA, sie synthetisierten Proteine auf Strukturen aus RNA, genannt Ribosomen, und sie verwendeten Boten-RNA (mRNA), um diese Proteine aus DNA aufzubauen. Da sich Sauerstoff in der Atmosphäre ansammelte, entwickelten prokaryotische Zellen Nukleotidsequenzen oder Gene, die für Moleküle kodierten, die an Metalle und Sauerstoff binden konnten, sogenannte Porphyrine. Diese Mutation bot einen Schutzvorteil vor den schädlichen Auswirkungen der Oxidation. Margulis erklärte, dass sich diese Zellen entwickeltenum Mechanismen zu enthalten, die Sauerstoff verwendeten, um das Molekül zu produzieren, das Energie in Zellen speichert, Adenosin-5′-Triphosphat (ATP) und andere Nukleotide, die Sonnenenergie verwendeten, die diechlorophyllähnliche Porphyrine absorbierten und zur Herstellung komplexer Zucker verwendeten. Im Gegensatz dazu mehrprimitive Zellen, Heterotrophe genannt, fermentieren ATP aus einfachen Zuckern.Zusätzlich verwendeten einige Porphyrine Sauerstoff, um ATP in Abwesenheit von Licht freizusetzen und zu speichern, ein Prozess, der aerobe Atmung genannt wird.

Als nächstes diskutiert Margulis, wie sich eukaryotische Zellen aus prokaryotischen Zellen durch Endosymbiose entwickelten. Margulis schlägt vor, dass die Entstehung von Eukaryoten eine Reaktion auf das Neue warsauerstoffhaltige Atmosphäre. Aus geologischen Beweisen geht hervor, dass Sauerstoff bereits vor 2,7 Milliarden Jahren in der Atmosphäre vorhanden war, die Atmosphäre jedoch vor 1,2 Milliarden Jahren sauerstoffreich wurde. Margulis argumentiert, dass sich Zellen, um zu überleben und sich zu vermehren, an die sauerstoffreiche Umgebung anpassen oder eine spezialisierte Umgebung ohne Sauerstoff finden mussten. Sie schlägt vor, dass die Eukaryoten entstanden sind, als ein anaerober Heterotroph, der von organischer Substanz lebt, eine aerobe Mikrobe aufnahm.Die aufgenommene Mikrobe wurde obligat und führte, wie Margulis es nennt, zum ersten Aerobic-amöboiden Organismus. Margulis vermutet, dass einige dieser amöboiden Organismen Motileprokaryoten (Flagellaten) aufgenommen haben, die mit ihrem Wirt symbiotisch wurden und sich so eine klassische Mitose entwickelten.Mitose ist ein Prozess, bei dem sich eine nicht reproduktive Zelle in zwei genetisch identische Zellen teiltzellen, wodurch alle ihre genetischen Informationen an die beiden Tochterzellen weitergegeben werden.Margulis diskutiert als nächstes die Evolution der Mitose bei Protisten und stellt die Hypothese auf, dass ein motilespiralförmiges Bakterium eines der Prokaryoten war, die von den großen Amöben aufgenommen wurden, und dass die Amöben Wirte für die beweglichen Parasiten wurden. Amöboide profitierten von dieser Endosybmionbeziehung, da die Motilität des Parasiten dem Wirt die Fähigkeit gab, Nahrung zu verfolgen, bevor sich die Mitose entwickelte. Margulis schlägt dann vor, dass sich die Endosymbiontengene, die die (9 + 2) -Unterstruktur bilden, über Generationen zu Chromosomalzentromeren entwickelt haben, den Strukturen, die die einzelnen Chromatiden aus duplizierten Chromosomen miteinander verbinden. Sie behauptet auch, dass die endosymbiotischen Gene zu den kleinen Zentriolen beigetragen haben, die die Zellmitose bei Tieren erleichtern. Margulish stellte die Hypothese auf, dass der bewegliche Prokaryontenparasit der Vorfahre des Flagellums war, das in späteren eukaryotischen Zellen gefunden wurde.

Margulis zwei weitere Themen im ersten Abschnitt ihres Papiers. Zunächst rekonstruiert sie die Evolutionsschritte der Zentromere, Zentriolen und der (9 + 2) flagellabasalen Körper aus Schritten, für die sie Unterstützung in anderen Publikationen gefunden hatte. Dann diskutiert sie die Evolution eukaryotischer Pflanzen, ein Prozess, den sie symbiotischen Beziehungen zwischen Protozoen und eukaryotischen Algen zuschreibt. Margulis behauptet, dass der Prozess der Mitose Millionen von Jahren dauerte, um sich zu entwickeln, und sie behauptet, dass sich der Prozess Millionen von Jahren nach der Evolution der Photosynthese entwickelte. Margulis argumentiert dann, dass ihre Hypothese über den Ursprung von Eukaryoten nicht mit der Theorie übereinstimmt, dass eukaryotische Pflanzenzellen zuerst die Photosynthese entwickelten, die Sauerstoff aus Pflanzen eliminiert, und diesen Prozess dann in membrangebundene Plastiden strukturierte. Stattdessen schlägt Marguli vor, dass Pflanzen photosynthetische Plastiden durch mehrere symbiotische Beziehungen erworben haben, die im Laufe der Zeit auftraten und jeweils zu Endosymbiose führten.

Im nächsten Abschnitt ihrer Arbeit „Evidence from the Literature“ unterstützt Margulis ihre Theorie, indem sie Veröffentlichungen zu diesem Thema bis 1967 diskutiert. Margulis hält theclaim, dass je mehr Merkmale zwei Organismen teilen, desto enger verwandt diese organismsare. Sie sagt, dass die Hypothese für einige Organismen gilt, aber nicht für einzellige Mikroben.Margulis räumt ein, dass sie unzureichende Daten hatte, um diese Behauptung zu stützen, aber sie behauptet, dass die jüngsten Studien in der Molekularbiologie ihre Theorie bestätigen. Margulis schlägt dann vor, Methoden aus der Molekularbiologie zu verwenden, um Probleme in der Taxonomie anzugehen. Sie schlägt als nächstes vor, dass Photosyntheseentwickelte sich getrennt in mehreren verschiedenen Organismen. Dann überprüft Margulis die allgemeinen Eigenschaften der Symbiose und sagt, dass der Ursprung eukaryotischer Zellen darauf hindeutet, dass größere Zellen Mitochondrien, das Genom des (9 + 2) -Komplexes Flagellum und die photosynthetischen Plastiden durch Endosymbiose erworben haben.

Margulis berichtet, dass dieliteratur listet sechs allgemeine Kriterien für Organellen auf, die durch Endosymbiose gewonnen werden. Sie wendet diese Kriterien auf die drei Organellen Mitochondrien, Plastiden und Basalkörper an und schließt daraus, dass sie sich durch Endosymbiose hätten entwickeln können, der eukaryotische Zellkern jedoch nicht.In den verbleibenden Abschnitten ihrer Literaturrecherche konzentriert sich Margulis auf den Ursprung der eukaryotischen Zellen, die sich ihrer Meinung nach zu den Organellen eukaryotischer Zellen entwickelt haben. Margulis beschreibt die Entwicklung der Photosynthese in Zellen, die Ansammlung von Sauerstoff in der Atmosphäre und die Entwicklung von aeroben Zellen. Sie diskutiert dann die Forschung darüber, wie sich Mitochondrien selbst replizieren, und sie enthält eine Tabelle mit einer Liste von Mechanismen, durch die eukaryotische Zellen während der gesamten Mitose und ihres Lebenszyklus Mitochondrien und Chloroplasten zurückhalten.

Margulis schließt mit dem dritten und letzten Abschnitt des Papiers, „Einige Vorhersagen.“ Sie schlägt vor, dass einige der Klassifikationen, die im phylogenetischen Baum von früheren Wissenschaftlern vorgestellt wurden, wahrscheinlich falsch waren. Aber wenn ihre Hypothese über die Entstehung der dreiorganellen richtig ist, sollte auch ihre Klassifizierung aller Eukaryoten sein. Margulis sagt jedoch voraus, dass, wenn diese drei Organellen — Mitochondrien, Plastiden und Basalkörper — als frei lebende Mikroben entstanden wären, neue Technologien den Forschern die Werkzeuge zur Verfügung stellen würden, um diese Organellen in vitro zu züchten. Mitochondrien und Chloroplasten können nicht außerhalb vonZellen, weil sie zu viele Gene verloren haben, um wieder frei zu leben.Margulis kommt zu dem Schluss, dass alle eukaryotischen Zellen als Multigenomsysteme betrachtet werden müssen. Sie sagt, dass die Evolution der Mitose in primitiven eukaryotischen Zellen ermöglichte, Gene unabhängig von einer Generation zur nächsten zu übertragen.

Margulis reichte „On the Origin of Mitosing Cells“ bei mindestens fünfzehn Zeitschriften ein, bevor es im Juni 1967 angenommen und veröffentlicht wurde. Später erweiterte sie die Theorie der Endosymbiose in abook mit dem Titel Origin of Eukaryotic Cells, veröffentlicht 1970. 1981 veröffentlichte Margulis eine überarbeitete Ausgabe mit dem Titel Symbiosis in Cell Evolution, die molekulare Daten enthielt, um ihre Ergebnisse zu unterstützen. 1993 veröffentlichte sie eine weitere Ausgabe voNsymbiose in der Zellevolution behauptet, dass der Unterschied zwischen Prokaryoten und Eukaryoten die bedeutendste Teilung in der Biologie ist.

In den 1990er Jahren hatte Margulis ‚Theorie über den Ursprung von Eukaryoten viele Wissenschaftler beeinflusst. Im Jahr 2011 sagte John M. Archibald, Professor und Forscher an der Dalhousie University in Nova Scotia, Kanada, dass Margulis ‚Herkunft von eukaryotischen Zellen Wissenschaftler dazu veranlasste, den Prozess der Endosymbiose in der Evolution von Zellen zu akzeptieren.