” on the Origin of Mitosing Cells”, ilmestyi TheJournal of Theoretical Biology-lehden maaliskuun 1967 painoksessa. Artikkelin julkaisuhetkellä Lynn Saganhad erosi tähtitieteilijä Carl Saganista, mutta piti sukunimensä. Myöhemmin hän meni uusiin naimisiin ja muutti nimensä Lynn Margulikseksi, ja häntä tullaan kutsumaan tällaiseksi koko tässä artikkelissa. Vuonna 1967 julkaistussa artikkelissaan Margulis kehittää teorian suljettujen tumien muodostamien monimutkaisten solujen, joita kutsutaan eukaryoottisiksi soluiksi,synnystä. Hän esittää, että kolme organellia: mitokondriot, plastidit ja basaloidit, jotka ovat kaikki eukaryoottisten solujen osia, olivat aikoinaan vapaasti eläviä soluja, jotka asettuvat alkeellisten eukaryoottisten solujen sisään. Tätä prosessia Margulis kutsui endosymbioosiksi. Margulisin teoria selitti eukaryoottisolujen alkuperän, jotka ovat useimpien monisoluisten eliöiden fundamentalsellityyppejä ja muodostavat embryogeneesin perustan. Hedelmöittymisen jälkeen alkiot kehittyvät yhdestä eukaryoottisolusta, joka jakaantuu mitoosin avulla.

kun Journal of Theoretical Biology julkaisi hänen artikkelinsa vuonna 1967, Margulis toimi aprofessorina Bostonin yliopistossa Bostonissa, Massachusettsissa. Margulisindependently ehdotti ajatuksia samanlaisia kuin ehdottamat biologit myöhään yhdeksästoista jaearly kahdeskymmenes vuosisata. 1800-luvun lopussa useat tutkijat kehittivät symbioosia muistuttavia tarinoita, joista kaksi olivat Richard Altmann Leipzigista Saksasta ja Peter Kropotkin, joka karkotettiin Venäjältä ja asui Englannissa. 1900-luvun alussa tutkijat, kuten Boriskozo-Polyansky Venäjällä ja Ivan Wallin, professori University of Colorado Inboulder, Colorado, esittivät myös samanlaisia teorioita kuin endosymbioosin.

nämä aikaisemmat biologit esittivät teorian, jonka mukaan energiaa tuottavat mitokondriot sekä levien ja kasvien fotosynteesiset plastiikit johtuivat symbioottisesta suhteesta erilaisten vapaana elävien solujen välillä. Lisäksi useat tutkijat ovat myös olettaneet, että solunsisäiset organellit sisälsivät samankaltaista perinnöllistä tietoa kuin tumakkeessa. Mutta kun aikaisemmat biologit esittivät symbioositeorioita, he käyttivät teknologisia voimavaroja kokeillakseen niitä. Kun Margulis ehdotti teoriaansa,todisteita symbioositeorioille oli saatavilla solujen mikroskooppitutkimuksista, elektronimikroskopiasta, genetiikasta ja molekyylibiologiasta. Tällaisen todistusaineiston avulla Margulis pystyi tukemaan teorioitaan experimentaldatalla.

”Mitosoivien solujen alkuperästä” on neljä pääjaksoa: ”Johdanto”, jota seuraavat osiot otsikolla” eukaryoottisten solujen hypoteettinen alkuperä”, jossa Margulis esittää teorian eukaryoottisten solujen alkuperästä;” todisteita kirjallisuudesta”, jossa hän tarkastelee kirjallisuutta, joka tukee eukaryoottisten solujen alkuperän sekvenssiä; ja” joitakin ennustuksia”, jossa hän esittää kokeellisia todisteita, jotka tukevat hänen teoriaansa perustuvia ennustuksia.

”johdantokappaleessa” Margulis toteaa, että kaikki vapaasti elävät organismit ovat soluista tehtyjä. Shedescribes eroja eukaryoottiset solut, joilla on erilliset ytimet, ja prokaryoottiset solut, joilla ei ole erillisiä tumia. Tutkijat huomasivat erot vasta 1960-luvulla,vähän ennen kuin Margulis julkaisi tutkielmansa. Margulis keskittyy kolmeen eukaryoottisten solujen subsellularorganelliin, mitokondrioihin, kloroplasteihin ja (9+2) tyvisoluihin, joiden hän väittää olleen aikoinaan vapaasti eläviä prokaryoottisia soluja. (9+2) tyvirungot ovat eukaryoottisten piiskamaisten rakenteiden, kuten siittiösolujen flagellumin, tyvestä löytyviä organelleja.

Margulis aloittaa argumenttinsa jaksolla ”hypoteettinen eukaryoottisten solujen alkuperä”, jossa on useita alaluokkia. Hän kuvaa prokaryoottisten solujen tilaa kaksi vuotta sitten, ennen vapaan hapen kertymistä ilmakehään. Tuolloin prokaryoottisolut sisälsivät DNA: ta, he syntetisoivat proteiineja RNA: sta tehdyistä rakenteista, joita kutsutaan tribosomeiksi, ja he käyttivät lähetti-RNA: ta (mRNA) auttamaan näiden proteiinien rakentamisessa DNA: sta. Hapen kerääntyessä teatosfääriin prokaryoottisolut kehittivät nukleotidisekvenssejä eli geenejä, jotka koodasivat molekulesteet, jotka saattoivat sitoutua metalleihin ja happeen eli porfyriineihin. Tämä mutaatio antoi suojahyödyn hapettumisen haitallisista vaikutuksista. Margulis selitti, että nämä solut kehittyivät sisältämään mekanismeja, jotka käyttivät happea tuottamaan solujen energiaa varastoivaa molekyyliä, adenosiini-5′-trifosfaattia (ATP) ja muita nukleotideja, jotka käyttivät aurinkoenergiaa. Sen sijaan heterotrofeiksi kutsutut primitiivisemmät solut hapattivat ATP: tä yksinkertaisista sokereista.Lisäksi jotkut porfyriinit vapauttivat ja varastoivat ATP: tä hapen avulla ilman valoa, jota kutsutaan aerobiseksi hengitykseksi.

seuraavaksi Margulis käsittelee sitä, miten eukaryoottisolut kehittyivät prokaryoottisoluista viaendosymbioosissa. Margulis arvelee eukaryoottien syntymisen olleen reaktio uutta oksigeeniä sisältävään ilmakehään. Geologisten todisteiden perusteella happea tuli ilmakehään jo 2,7 miljardia vuotta sitten, mutta ilmakehästä tuli happirikas 1,2 miljardia vuotta sitten. Margulis väittää, että selviytyäkseen ja lisääntyäkseen solujen oli sopeuduttava hapettomaan ympäristöön tai löydettävä erikoistunut ympäristö, jossa ei ole happea. Hän arvelee eukaryoottien syntyneen, kun eloperäisellä aineella elävä anaerobinen heterotroph nieli aerobisen mikrobin.Niellystä mikrobista tuli pakollinen ja se johti, kuten Margulis sitä kutsuu,ensimmäiseen aerobicamoeboidiin. Margulis esittää hypoteesin, jonka mukaan osa näistä ameboidieliöistä nieli motileprokaryootteja (flagellaatteja), jotka tulivat symbioottisiksi isäntänsä kanssa, ja näin kehittyi klassinen mitoosi.Mitoosi on prosessi, jossa ei-lisääntyvä solu jakautuu kahdeksi geneettisesti identtiseksi soluksi, jolloin kaikki geneettinen informaatio siirtyy kahteen tytärsoluun.

Margulis käsittelee seuraavaksi mitoosin kehittymistä protisteilla ja esittää hypoteesin, jonka mukaan motilespiraalisen muotoinen bakteeri oli yksi suurten ameebojen nauttimista prokaryooteista, ja että theamoeboideista tuli liikkuvien loisten isäntiä. Ameeboidit hyötyivät tästä endosybmiontrelaatiosta, sillä loisen liikkuvuus antoi isännälle kyvyn tavoitella ravintoa ennen mitoosin kehittymistä. Tämän jälkeen Margulis ehdottaa, että endosymbiont-geenit, jotka antavat risetolle (9+2) alarakenteen, kehittyivät sukupolvien aikana muodostaen kromosomialkomeerejä, rakenteita, jotka yhdistävät yksittäiset kromatidit kahdennetuista kromosomeista. Hän väittää myös, että endosymbioottiset geenit vaikuttivat eläinten solujen mitoosia helpottaviin pieniin sentrioleihin. Margulishypothesised, että liikkuvainen prokaryote loinen oli esi-isä flagellum löytyy myöhemmin eukaryoticsells.

Margulis kaksi muuta aihetta tutkielmansa ensimmäisessä osassa. Ensinnäkin hän luo uudelleen centromeerien, centriolien ja (9+2) flagellabasaalisten kappaleiden evoluution vaiheet askelista, joille hän oli löytänyt tukea muista julkaisuista. Sitten hän käsittelee eukaryoottisten kasvien kehitystä, jonka hän liittää alkueläinten ja prokaryoottisten levien väliseen symbioottiseen suhteeseen. Margulis väittää, että mitoosin kehittyminen kesti miljoonia vuosia, ja hän väittää prosessin kehittyneen miljoonia vuosia fotosynteesin evoluution jälkeen. Tämän jälkeen Margulis väittää, että hänen hypoteesinsa eukaryoottien alkuperästä on yhtäpitävä sen teorian kanssa, että eukaryoottiset kasvisolut kehittivät ensin fotosynteesin, joka poistaa kasveista happea, ja jäsentivät tämän prosessin kalvoihin sitoutuneiksi plastideiksi. Sen sijaan margulispropoo, että kasvit saivat fotosynteettisiä plastideja useiden symbioottisten suhteiden kautta, jotka tapahtuivat ajan kuluessa, ja joista jokainen johti endosymbioosiin.

tutkielmansa seuraavassa osassa ”Evidence from the Literature” Margulis tukee teoriaansa käsittelemällä aihetta käsitteleviä julkaisuja vuoteen 1967 asti. Margulis katsoo, että mitä enemmän ominaisuuksia kahdella organismilla on, sitä läheisempää sukua nämä organismit ovat. Hänen mukaansa hypoteesi pätee joihinkin eliöihin, mutta ei yksisoluisiin mikrobeihin.Margulis myöntää, että hänellä oli riittämättömiä tietoja väitteen tueksi, mutta hänen mukaansa molekyylibiologian viimeaikaiset tutkimukset vahvistavat hänen teoriansa. Tämän jälkeen Margulis ehdottaa käytettäväksi molekyylibiologian menetelmiä taksonomian kysymysten käsittelemiseksi. Seuraavaksi hän ehdottaa, että fotosynteesiä syntyisi erikseen useissa eri eliöissä. Sitten Margulis tarkastelee symbioosin yleisiä ominaisuuksia ja sanoo eukaryoottisten solujen alkuperän osoittavan, että suuremmat solut hankkivat mitokondrioita, (9+2) kompleksin flagellumin genomin ja fotosynteettiset plastidit endosymbioosin avulla.

Margulis kertoo, että lukujärjestyksessä luetellaan kuusi yleistä kriteeriä endosymbioosin kautta johdetuille organelleille. Hän soveltaa näitä kriteerejä kolmeen elimeen, mitokondrioihin,plastideihin ja tyveen, ja hän päättelee, että ne olisivat voineet kehittyä endosymbioosissa, mutta eukaryoottisen solun tumassa ei.Kirjallisuuskatsauksensa loppuosissa Margulis keskittyy akaryoottisolujen alkuperään, jonka hän väittää kehittyneen eukaryoottisolujen organelleiksi. Margulis kuvaa fotosynteesin evoluutiota soluissa, hapen kertymistä ilmakehässä ja aerobisten solujen evoluutiota. Tämän jälkeen hän käsittelee tutkimusta mitokondrioiden itsereplikoitumisesta, ja hän sisältää taulukon, jossa on luettelo mekanismeista, joiden avulla eukaryoottisolut koko mitoosin ja niiden elinkaaren ajan säilyttävät mitokondrioita ja kloroplasteja.

Margulis päättää paperin kolmanteen ja viimeiseen osaan, ”joitakin ennustuksia.”Hän uskoo, että jotkin fylogeneettisessä puussa esitellyt luokitukset, joita edelliset tutkijat esittivät, olivat todennäköisesti virheellisiä. Mutta jos hänen hypoteesinsa kolmiorganellien alkuunpanosta on oikea, niin pitäisi olla myös hänen kaikkien eukaryoottien luokittelunsa. Kuitenkin, Margulispredicts that if these three organelles—mitokondriot, plastidit, and basal bodies-did originateasas free-living microbes, then new technologies would provide the toolsquired to grow those organelles in vitro. Mitokondriot ja kloroplastit eivät voi kasvaa solujen ulkopuolella, koska ne ovat menettäneet liikaa geenejä ollakseen taas vapaita.Margulis päättelee, että kaikkia eukaryoottisoluja on pidettävä monigenomisina järjestelminä. Hän sanoo, että mitoosin kehittyminen alkeellisissa eukaryoottisoluissa mahdollisti geenien siirtymisen itsenäisesti sukupolvelta toiselle.

Margulis toimitti ”on the Origin of Mitosing Cellsin” ainakin viiteentoista lehteen ennen kuin se hyväksyttiin ja julkaistiin kesäkuussa 1967. Myöhemmin hän laajensi endosymbioosin teoriaa teoksessaan ”Origin of Eukaryotic Cells”, joka julkaistiin vuonna 1970. Vuonna 1981 Margulis julkaisi uudistetun painoksen nimeltä Symbiosis in Cell Evolution, joka sisälsi molekylaarisia tietoja hänen havaintojensa tueksi. Vuonna 1993 hän julkaisi toisen painoksen symbiosis in Cell Evolution väittäen, että prokaryoottien ja eukaryoottien ero on biologian merkittävin jako.

1990-luvulle tultaessa margulisin teoria eukaryoottien alkuperästä oli vaikuttanut moniin tiedemiehiin. Kanadalaisen Nova Scotian yliopiston professori ja tutkija John M. Archibald sanoi vuonna 2011, että Margulisin Eukaryoottisolujen alkuperä sai tutkijat hyväksymään endosymbioosin prosessin solujen evoluutiossa.