L’urine est le produit final une fois que le filtrat a été entièrement manipulé par les néphrons. Jusqu’à ce que le filtrat traverse la papille rénale dans le calice mineur, il peut être affecté par des processus néphroniques. C’est ainsi que les reins produisent n’importe où.4 L d’urine / jour jusqu’à 20L d’urine / jour, tout en équilibrant la composition plasmatique et en excrétant les toxines potentielles dans l’urine.Afin de pouvoir ajuster la concentration et le volume de l’urine, le rein doit avoir la capacité de faire sortir l’eau du tubule et de la réinjecter dans le sang. Rappelons que la boucle de Henle est perméable à l’eau le long de la partie descendante et imperméable à l’eau sur la partie ascendante, mais aussi en pompant en plus Na + et Cl– dans l’espace interstitiel de la moelle rénale. Nous examinerons comment la boucle de Henle fonctionne pour créer un gradient de concentration dans la moelle rénale et comment le vasa recta fonctionne pour préserver ce gradient de concentration.

Système multiplicateur à contre-courant

La structure de la boucle de Henle et du capillaire péritubulaire associé créent un système multiplicateur à contre-courant (Figure 25.6.1). Le terme à contre-courant vient du fait que les boucles descendantes et ascendantes sont côte à côte et que leur fluide s’écoule dans des directions opposées (à contre-courant). Le terme multiplicateur est dû à l’action des pompes à soluté qui augmentent (multiplient) les concentrations d’urée et de Na + en profondeur dans la moelle, comme décrit ci-dessous.

NOTE DE L’ÉDITEUR: Ajoutez ici l’apport sanguin à la figure 26-16 dans Martini Fundamentals of A &P 10e ed

La présence de canaux d’aquaporine dans la boucle descendante permet à des quantités prodigieuses d’eau de quitter la boucle et d’entrer dans l’interstitium hyperosmolaire de la pyramide, où elle est renvoyée à la circulation par la vasa recta. Comme la boucle tourne pour devenir la boucle ascendante, il y a une absence de canaux d’aquaporine, de sorte que l’eau ne peut pas quitter la boucle. Cependant, dans la membrane basale des cellules de l’épaisse boucle ascendante, les pompes ATPASES éliminent activement le Na + de la cellule dans l’espace interstitiel. Un symporteur Na+/K+/2Cl dans la membrane apicale permet passivement à ces ions de pénétrer dans le cytoplasme cellulaire à partir de la lumière de la boucle en descendant un gradient de concentration créé par la pompe. Ce mécanisme fonctionne pour diluer le fluide de la boucle ascendante à environ 50-100 mOsmol/L.

En même temps que l’eau diffuse librement de la boucle descendante à travers des canaux d’aquaporine dans les espaces interstitiels de la moelle, l’urée diffuse librement dans la lumière de la boucle descendante lorsqu’elle descend plus profondément dans la moelle, une grande partie de celle-ci devant être réabsorbée du filtrat lorsqu’elle atteint le conduit collecteur. De plus, les conduits de collecte ont des pompes à urée qui pompent activement l’urée dans les espaces interstitiels. Il en résulte la récupération du Na + dans la circulation via la vasa recta et crée un environnement osmolaire élevé dans les profondeurs de la moelle. Ainsi, le mouvement du Na + et de l’urée dans les espaces interstitiels par ces mécanismes crée l’environnement hyperosmotique dans les profondeurs de la moelle. Le résultat net de ce système multiplicateur à contre-courant est de récupérer à la fois l’eau et le Na + dans la circulation.

Au passage du DCT au conduit collecteur, environ 20% de l’eau d’origine est encore présente et environ 10% du sodium. Si aucun autre mécanisme de réabsorption de l’eau n’existait, environ 20 à 25 litres d’urine seraient produits. Considérons maintenant ce qui se passe dans les capillaires adjacents, le vasa recta. Ils récupèrent à la fois les solutés et l’eau à une vitesse qui préserve le système multiplicateur à contre-courant. En général, le sang circule lentement dans les capillaires pour laisser le temps d’échanger les nutriments et les déchets. Dans le vasa recta en particulier, ce débit est important pour deux raisons supplémentaires. Le débit doit être lent pour permettre aux cellules sanguines de perdre et de retrouver de l’eau sans ni crénelage ni éclatement. Deuxièmement, un écoulement rapide éliminerait trop de Na + et d’urée, détruisant le gradient osmolaire nécessaire à la récupération des solutés et de l’eau. Ainsi, en s’écoulant lentement pour préserver le mécanisme à contre-courant, à mesure que la vasa recta descend, le Na + et l’urée peuvent librement pénétrer dans le capillaire, tandis que l’eau sort librement; à mesure qu’elles montent, le Na + et l’urée sont sécrétés dans la moelle environnante, tandis que l’eau rentre et est éliminée.

La moelle rénale a un gradient de concentration avec une osmolarité faible superficiellement et une osmolarité élevée à son point le plus profond. Les reins ont dépensé une grande quantité d’énergie cellulaire pour créer ce gradient, mais que font les néphrons de ce gradient? En présence d’hormones, le rein est capable de concentrer le filtrat pour qu’il soit 20 fois plus concentré que le plasma glomérulaire et le filtrat PCT.

Le processus de concentration du filtrat se produit dans les conduits DCT et de collecte. Rappelons que les canaux DCT et collecteurs sont recouverts d’un épithélium cuboïdal simple avec des récepteurs de l’aldostérone et de l’ADH, respectivement. Les solutés se déplacent à travers les membranes des cellules de la DCT et des canaux collecteurs, qui contiennent deux types de cellules distinctes, les cellules principales et les cellules intercalées. Une cellule principale possède des canaux de récupération ou de perte de sodium et de potassium. Une cellule intercalée sécrète ou absorbe de l’acide ou du bicarbonate. Comme dans d’autres parties du néphron, un réseau de micromachines (pompes et canaux) est affiché dans les membranes de ces cellules.

La régulation du volume urinaire et l’osmolarité sont des fonctions majeures des canaux collecteurs. En faisant varier la quantité d’eau récupérée, les conduits de collecte jouent un rôle majeur dans le maintien de l’osmolarité normale du corps. Si le sang devient hyperosmotique, les conduits de collecte récupèrent plus d’eau pour diluer le sang; si le sang devient hyposmotique, les conduits de collecte récupèrent moins d’eau, ce qui entraîne une concentration du sang. Une autre façon de dire ceci est: Si l’osmolarité plasmatique augmente, plus d’eau est récupérée et le volume d’urine diminue; si l’osmolarité plasmatique diminue, moins d’eau est récupérée et le volume d’urine augmente. Cette fonction est régulée par l’hormone hypophysaire postérieure ADH (vasopressine). Avec une légère déshydratation, l’osmolarité plasmatique augmente légèrement. Cette augmentation est détectée par les osmorécepteurs dans l’hypothalamus, ce qui stimule la libération d’ADH par l’hypophyse postérieure. Si l’osmolarité plasmatique diminue légèrement, le contraire se produit.

** NOTE DE L’ÉDITEUR: Ajoutez un chiffre comme 25.19 de la 10e édition de Marieb pour montrer la production d’urine concentrée et diluée **

Lorsqu’elles sont stimulées par l’ADH, les cellules principales du canal collecteur insèrent des protéines de canaux aquaporiniques dans leurs membranes apicales. Rappelons que les aquaporines permettent à l’eau de passer de la lumière du conduit à travers les membranes cellulaires hydrophobes riches en lipides pour se déplacer à travers les cellules et dans les espaces interstitiels où l’eau sera récupérée par le vasa recta. Lorsque les conduits descendent à travers la moelle, l’osmolarité qui les entoure augmente (en raison des mécanismes à contre-courant décrits ci-dessus). Si des canaux d’eau aquaporine sont présents, l’eau sera extraite par osmose du conduit collecteur dans l’espace interstitiel environnant et dans les capillaires péritubulaires. Ce processus permet de récupérer de grandes quantités d’eau du filtrat dans le sang, ce qui produit une urine plus concentrée. Si moins d’ADH est sécrétée, moins de canaux d’aquaporine sont insérés et moins d’eau est récupérée, ce qui entraîne une urine diluée. En modifiant le nombre de canaux d’aquaporine, le volume d’eau récupéré ou perdu est modifié. Ceci, à son tour, régule l’osmolarité sanguine, la pression artérielle et l’osmolarité de l’urine.

** NOTE DE L’ÉDITEUR: Ajoutez des chiffres tels que 24.18 C et 24.19 pour afficher les ajouts de pompe à aquaporine, Na + et Na + / K + ATPase à DCT et CD. Ces chiffres proviennent de McKinley 2nd ed.**

Lorsque le Na+ est pompé à partir du filtrat, l’eau est récupérée passivement pour la circulation; cette préservation du volume vasculaire est d’une importance critique pour le maintien d’une pression artérielle normale. L’aldostérone est sécrétée par le cortex surrénalien en réponse à la stimulation de l’angiotensine II. En tant que vasoconstricteur extrêmement puissant, l’angiotensine II fonctionne immédiatement pour augmenter la pression artérielle. En stimulant également la production d’aldostérone, il fournit un mécanisme plus durable pour soutenir la pression artérielle en maintenant le volume vasculaire (récupération de l’eau).

En plus des récepteurs de l’ADH, les cellules principales ont des récepteurs de l’hormone stéroïde aldostérone. Alors que l’ADH est principalement impliquée dans la régulation de la récupération de l’eau, l’aldostérone régule la récupération de Na +. L’aldostérone stimule les cellules principales à fabriquer des canaux luminaux Na + et K + ainsi que des pompes Atpases Na + / K + sur la membrane basale des cellules de la DCT et du canal collecteur. Lorsque la production d’aldostérone augmente, plus de Na + est récupéré du filtrat et l’eau suit passivement le Na +. Le mouvement de Na + hors de la lumière du conduit collecteur crée une charge négative qui favorise le mouvement de Cl– hors de la lumière dans l’espace interstitiel par une voie paracellulaire à travers des jonctions serrées. Les capillaires péritubulaires (ou vasa recta) reçoivent les solutés et l’eau, les renvoyant à la circulation. Lorsque la pompe récupère Na + pour le corps, elle pompe également K + dans le filtrat, car la pompe déplace K + dans la direction opposée.