1Introduction
Arabidopsis thaliana possède de nombreux attributs qui en font un système modèle très attrayant pour la génomique végétale. Le plus important d’entre eux est qu’il possède un très petit génome nucléaire (sn), l’un des plus petits parmi les angiospermes. Il y a soixante ans, Sparrow et Miksche (1961) ont montré que la sensibilité aux rayonnements et la teneur en ADN sont liées chez les plantes et qu’Arabidopsis est très résistant aux rayonnements ionisants, suggérant un génome très petit. Sparrow, Price et Underbrink (1972) ont ensuite montré qu’A. thaliana avait le plus petit volume nucléaire parmi les angiospermes testés. Des études ultérieures, utilisant diverses méthodes, ont confirmé ce résultat (pour une revue, voir Meyerowitz, 1994). Leutwiler, Hough-Evans et Meyerowitz (1984) ont également montré qu’Arabidopsis avait une très petite quantité d’ADN répétitif. Aux débuts de la biologie moléculaire, un génome sn permettait de plaquer toute une banque génomique de bactériophages lambda sur seulement quelques plaques afin de cribler des séquences d’hybridation (Leutwiler et al., 1984; Meyerowitz &Pruitt, 1985; Pruitt &Meyerowitz, 1986). Cela était beaucoup plus laborieux et coûteux chez d’autres espèces végétales dont les génomes étaient estimés à 4-100 × plus grands et avec un ADN répétitif considérable. Des génomes nucléaires plus petits ont depuis été découverts chez trois taxons de plantes carnivores, Genlisea margaretae et G. aurea avec 63 et 64 Mbp, respectivement, et Utricularia gibba avec 88 Mbp (Greilhuber et al., 2006), mais ils n’ont pas la plupart des attributs nécessaires pour être des systèmes modèles d’usine.
Arabidopsis présente de nombreux autres avantages par rapport aux autres espèces végétales en tant que modèle botanique. Arabidopsis ne se contente pas de « tolérer la vie dans une chambre de croissance » (Brendel, Kurtz, &Walbot, 2002) — il est parfait pour la croissance en laboratoire. Il peut être cultivé dans un large éventail de conditions, des pots aux boîtes de Pétri en passant par les tubes à essai. Arabidopsis a également un temps de génération très court par rapport à de nombreuses autres espèces végétales, 6 à 8 semaines. Il est autofécondant, avec un nombre de chromosomes diploïdes de 10 (cinq paires), et il produit un grand nombre de graines à chaque génération, ce qui facilite le dépistage génétique et l’analyse de toutes les variantes. Les graines de M2 provenant d’une population de seulement 3000 plantes de M1 peuvent être criblées avec une probabilité raisonnable de trouver un mutant récessif d’intérêt. Une carte génétique a été peuplée de mutants caractérisés. Arabidopsis se prête à la plupart des techniques de culture tissulaire connues et peut être transformé par un certain nombre de méthodes (Lloyd et al., 1986), y compris des méthodes de culture sans tissu qui rendent pratique la mutagenèse par insertion d’ADN-T (Bechtold & Pelletier, 1998; Clough &Bent, 1998; Feldmann &Marks, 1987). Il existe une grande variété de races terrestres avec de nombreuses caractéristiques morphologiques et physiologiques différentes. De nombreuses ressources biologiques, des semences aux ADNC, sont disponibles par l’intermédiaire du Centre de ressources biologiques Arabidopsis et du Centre européen des stocks d’Arabidopsis (Nottingham Arabidopsis Seed Center – NASC). Enfin, il fait partie d’un groupe de plantes d’importance agronomique, la famille du brassica ou de la moutarde. Cependant, la seule caractéristique d’Arabidopsis qui ne peut être surestimée est sa petite taille de génome, comme l’ont démontré les publications du groupe de Meyerowitz en 1984. Ces publications ont attiré l’attention de nombreux biologistes moléculaires du monde entier sur cette espèce et la taille de la communauté Arabidopsis a explosé au cours des 5 années suivantes.
L’initiative de séquencer le génome d’Arabidopsis a été proposée en 1989 par la Direction des Sciences Biologiques, Comportementales et Sociales (BBS) de la National Science Foundation (NSF) avec une contribution considérable de scientifiques universitaires et industriels. Bien que cela ne soit pas indiqué directement, l’agence souhaitait dépenser 100 millions de dollars pour développer un projet de génome équivalent au projet de génome humain de l’Institut national de la santé. Une série de réunions et d’ateliers, avec des scientifiques des États-Unis, d’Europe, du Japon et d’Australie, a été organisée pour planifier un cadre de développement des ressources nécessaires à la séquence du génome. Comme Arabidopsis était le premier génome végétal et l’un des premiers eucaryotes à être séquencés, il y avait de nombreuses stratégies à élaborer et des gains d’efficacité à gagner. Heureusement, comme pour les communautés de recherche sur les vers et les mouches, la communauté Arabidopsis était très collaborative. Un plan de coordination de la recherche sur le génome d’Arabidopsis a été décrit dans une publication de 1990 intitulée « A Long-Range Plan for the Multinational Coordinated A. thaliana Genome Research Project » (NSF 90-80). Compte tenu de l’état de la technologie de séquençage à cette époque, il a été estimé que le génome pourrait être séquencé d’ici l’an 2000. Ainsi, la communauté de recherche d’Arabidopsis a commencé à établir les ressources biologiques nécessaires au séquençage du génome. En 1996, l’Initiative sur le génome d’Arabidopsis (AGI) a été créée « pour faciliter la coopération entre les projets internationaux de séquençage » afin que le génome puisse être séquencé d’ici l’année 2004, à l’exception des régions répétitives difficiles à séquencer telles que les régions organisatrices nucléolaires (NOR) et les centromères. Avec l’amélioration des technologies de séquençage et la concurrence entre les groupes de séquençage Arabidopsis et l’industrie (au début de 1998, Ceres, Inc., avait signé un accord avec Genset SA pour séquencer le génome d’Arabidopsis), ainsi que des groupes séquençant la Drosophile et l’homme, l’AGI a pu publier le génome d’Arabidopsis d’ici 2000 (l’Initiative du génome d’Arabidopsis, 2000), la date cible initiale.