Une population décrit un groupe d’individus de la même espèce occupant une zone spécifique à un moment précis. Certaines caractéristiques des populations qui intéressent les biologistes comprennent la densité de la population, le taux de natalité et le taux de mortalité. S’il y a immigration dans la population ou émigration hors de celle-ci, le taux d’immigration et le taux d’émigration sont également intéressants. Ensemble, ces paramètres de population, ou caractéristiques, décrivent l’évolution de la densité de population au fil du temps. La façon dont les densités de population fluctuent — augmentant, diminuant ou les deux au fil du temps — fait l’objet de la dynamique des populations.

La densité de population mesure le nombre d’individus par unité de surface, par exemple le nombre de cerfs par kilomètre carré. Bien que cela soit simple en théorie, la détermination des densités de population pour de nombreuses espèces peut être difficile dans la pratique.

Mesurer la densité de population

Une façon de mesurer la densité de population consiste simplement à compter tous les individus. Cela peut cependant être laborieux. Alternativement, de bonnes estimations de la densité de population peuvent souvent être obtenues par la méthode du quadrat. Dans la méthode du quadrat, tous les individus d’une espèce donnée sont comptés dans une sous-parcelle de la superficie totale. Ensuite, ces données sont utilisées pour déterminer le nombre total d’individus dans l’ensemble de l’habitat.

La méthode du quadrat est particulièrement adaptée pour mesurer les densités de population d’espèces qui sont assez uniformément réparties sur l’habitat. Par exemple, il a été utilisé pour déterminer la densité de population d’espèces du sol telles que les vers nématodes. Il est également couramment utilisé pour mesurer la densité de population des plantes.

Pour les organismes plus mobiles, la méthode de capture-recapture peut être utilisée. Avec cette technique, un certain nombre d’individus sont capturés, marqués et relâchés. Après un certain temps, suffisamment de temps pour permettre le mélange de la population, un deuxième ensemble d’individus est capturé. La taille totale de la population peut être estimée en examinant la proportion d’individus du deuxième ensemble de capture qui sont marqués. De toute évidence, cette méthode ne fonctionne que si l’on peut s’attendre à ce que les individus de la population se déplacent beaucoup et se mélangent. Cela ne fonctionnerait pas, par exemple, chez les espèces territoriales, où les individus ont tendance à rester près de leur territoire.

Le taux de natalité d’une population décrit le nombre de nouveaux individus produits dans cette population par unité de temps. Le taux de mortalité, également appelé taux de mortalité, décrit le nombre d’individus qui meurent dans une période de perunit de la population. Le taux d’immigration est le nombre d’individus qui s’installent dans une population d’une région différente par unité de temps. Les taux d’émigration décrivent le nombre d’individus qui migrent hors de la population par unité de temps.

Les valeurs de ces quatre paramètres de population nous permettent de déterminer si une population augmentera ou diminuera en taille. Le « taux d’accroissement intrinsèque r » d’une population est défini comme r = (taux de natalité taux d’immigration +) – (taux de mortalité + taux d’émigration).

Si r est positif, alors plus d’individus seront ajoutés à la population que perdus. Par conséquent, la population augmentera en taille. Si r est négatif, plus d’individus seront perdus de la population que ceux qui y sont ajoutés, de sorte que la population diminuera en taille. Si r est exactement nul, la taille de la population est stable et ne change pas. Une population dont la densité ne change pas est dite à l’équilibre.

Modèles de population

Nous allons maintenant examiner une série de modèles de population, chacun étant applicable à différentes circonstances environnementales. Nous examinerons également dans quelle mesure les données de population provenant d’expériences en laboratoire et d’études de populations naturelles dans la nature correspondent à ces modèles.

Croissance exponentielle.

Le premier et le plus fondamental modèle de dynamique des populations suppose qu’un environnement dispose de ressources illimitées et peut supporter un nombre illimité d’individus. Bien que cette hypothèse soit clairement irréaliste dans de nombreuses circonstances, il existe des situations dans lesquelles les ressources sont en fait suffisamment abondantes pour que ce modèle soit applicable. Dans ces circonstances, le taux de croissance de la population est constant et égal au taux d’augmentation intrinsèque r. On parle également de croissance exponentielle.

Qu’advient-il de la taille de la population au fil du temps dans un contexte de croissance exponentielle? Si r est négatif, la population diminue rapidement jusqu’à l’extinction. Cependant, si r est positif, la population augmente en taille, lentement au début, puis de plus en plus rapidement. La croissance exponentielle est également appelée « croissance en forme de J » car la forme de la courbe de la taille de la population au fil du temps ressemble à la lettre « J ». De plus, parce que le taux de croissance de la population est constant et ne dépend pas de la densité de la population, la croissance exponentielle est également appelée « croissance indépendante de la densité. »Une croissance exponentielle est souvent observée dans les petites populations, qui sont susceptibles de bénéficier de ressources abondantes. La croissance en forme de J n’est cependant pas durable et un effondrement démographique est finalement inévitable.

Il existe de nombreuses espèces qui traversent en fait des cycles de croissance exponentielle suivis de collisions de populations. Un exemple classique de croissance exponentielle résulte de l’introduction de rennes sur la petite île de Saint Paul, au large des côtes de l’Alaska. Cette population de rennes est passée d’un nombre initial de vingt-cinq individus à deux mille individus en vingt-sept ans. Cependant, après avoir épuisé leur approvisionnement en lichens, la population s’est effondrée à seulement huit personnes. Un modèle similaire a été observé après l’introduction de rennes sur l’île Saint-Matthieu, également au large de la côte de l’Alaska, quelques années plus tard. Au cours de l’histoire, la croissance de la population humaine a également été en forme de J.

Croissance logistique.

Un modèle différent d’augmentation de la population est appelé croissance logistique. La croissance logistique est également appelée « croissance en forme de S » car la courbe décrivant la densité de la population au fil du temps est en forme de S. Dans la croissance en forme de S, le taux de croissance d’une population dépend de la densité de la population. Lorsque la taille de la population est faible, le taux de croissance est élevé. Cependant, à mesure que la densité de la population augmente, le taux de croissance ralentit. Enfin, lorsque la densité de population atteint un certain point, la population cesse de croître et commence à diminuer en taille. Étant donné que le taux de croissance de la population dépend de la densité de la population, la croissance logistique est également décrite comme une « croissance dépendante de la densité ».

Sous croissance logistique, un examen de la taille de la population au fil du temps montre que, comme la croissance en forme de J, la taille de la population augmente lentement au début, puis plus rapidement. Cependant, contrairement à la croissance exponentielle, cette augmentation ne se poursuit pas. Au lieu de cela, la croissance ralentit et la population atteint un équilibre stable à une densité de population fixe et maximale. Ce maximum fixe s’appelle la capacité de charge et représente le nombre maximal d’individus pouvant être pris en charge par les ressources disponibles dans l’habitat donné. La capacité de charge est désignée par la variable K.

Le fait que la capacité de charge représente un équilibre stable pour une population signifie que si des individus sont ajoutés à une population au-delà de la capacité de charge, la taille de la population diminuera jusqu’à ce qu’elle revienne à K. D’autre part, si une population est plus petite que la capacité de charge, sa taille augmentera jusqu’à ce qu’elle atteigne cette capacité de charge. Notez cependant que la capacité de charge peut changer avec le temps. K dépend d’une multitude de facteurs, y compris les conditions abiotiques et l’impact d’autres organismes biologiques.

La croissance logistique fournit une image précise de la dynamique des populations de nombreuses espèces. Il a été produit en laboratoire chez des organismes unicellulaires et chez des mouches des fruits, souvent lorsque les populations sont maintenues dans un espace limité dans des conditions environnementales constantes.

Peut-être étonnamment, cependant, il y a moins d’exemples de croissance logistique dans les populations naturelles. Cela peut être dû au fait que le modèle suppose que la réaction de la croissance de la population à la densité de la population (c’est-à-dire que la croissance de la population ralentit avec des densités de population de plus en plus importantes et que la taille des populations diminue réellement lorsque la densité est supérieure à la capacité de charge) est instantanée. En réalité, il y a presque toujours un délai avant que les effets d’une forte densité de population ne se fassent sentir. Le décalage dans le temps peut également expliquer pourquoi il est plus facile d’obtenir des modèles de croissance logistique en laboratoire, car la plupart des espèces utilisées dans les expériences de laboratoire ont des cycles de vie assez simples au cours desquels la reproduction est relativement rapide.

Les espèces biologiques sont parfois placées sur un continuum entre la sélection r et la sélection k, selon que leur dynamique de population tend à correspondre davantage à une croissance exponentielle ou logistique. Chez les espèces sélectionnées par r, il y a généralement des fluctuations spectaculaires, y compris des périodes de croissance exponentielle suivies d’accidents de population. Ces espèces sont particulièrement adaptées pour profiter de brèves périodes de grande abondance de ressources, et sont spécialisées pour une croissance et une reproduction rapides ainsi que de bonnes capacités de dispersion.

Chez les espèces sélectionnées par k, la densité de population est plus stable, souvent parce que ces espèces occupent des habitats assez stables. Comme les espèces sélectionnées par k existent à des densités proches de la capacité de charge de l’environnement, il existe une concurrence énorme entre les individus d’une même espèce pour des ressources limitées. Par conséquent, les individus sélectionnés par k ont souvent des traits qui maximisent leur capacité concurrentielle. De nombreux traits biologiques sont corrélés à ces deux stratégies de cycle biologique.

Modèles Lotka-Volterra.

Jusqu’à présent, nous nous sommes concentrés sur la dynamique des populations d’une seule espèce isolée. Les rôles des espèces concurrentes, des proies potentielles et des prédateurs potentiels ne sont inclus dans le modèle logistique de croissance qu’en ce sens qu’ils affectent la capacité de charge de l’environnement. Cependant, il est également possible de considérer directement les interactions entre espèces dans les modèles de dynamique des populations. Les modèles Lotka-Volterra en ont étudié deux, l’un pour la compétition entre deux espèces et l’autre pour les interactions entre prédateurs et proies.

La compétition décrit une situation dans laquelle les populations de deux espèces utilisent une ressource en pénurie. Les modèles Lotka-Volterra de la dynamique de la compétition des populations montrent qu’il y a deux résultats possibles: soit les deux espèces concurrentes sont capables de coexister, soit une espèce conduit l’autre à l’extinction. Ces modèles ont été testés minutieusement en laboratoire, souvent avec des levures ou des coléoptères concurrents.

De nombreux exemples d’élimination compétitive ont été observés dans des expériences de laboratoire. Une espèce qui survit bien isolément déclinerait puis disparaîtrait lorsqu’une autre espèce serait introduite dans le même environnement. La coexistence entre deux espèces a également été produite en laboratoire. Fait intéressant, ces expériences ont montré que le résultat des expériences de compétition dépendait grandement des circonstances environnementales précises fournies. De légères modifications de l’environnement — par exemple, de la température — ont souvent affecté le résultat des compétitions entre levures.

Des études sur des populations naturelles ont montré que la compétition est assez courante. Par exemple, l’élimination d’une espèce entraîne souvent une augmentation de l’abondance des espèces qui partagent les mêmes ressources. Un autre résultat important qui a été dérivé des équations de concurrence de Lotka-Volterra est que deux espèces ne peuvent jamais partager la même niche. S’ils utilisent les ressources exactement de la même manière, l’un conduira inévitablement l’autre à l’extinction. C’est ce qu’on appelle le principe d’exclusion concurrentielle. Les modèles de Lotka-Volterra pour la dynamique des populations de prédateurs et de proies en interaction donnent quatre résultats possibles. Premièrement, les populations de prédateurs et de proies peuvent atteindre des points d’équilibre stables. Deuxièmement, les prédateurs et les proies peuvent chacun avoir des cycles d’augmentation et de diminution sans fin et oscillants (alternés). Troisièmement, l’espèce prédatrice peut s’éteindre, laissant l’espèce proie atteindre une densité de population stable égale à sa capacité de charge. Quatrièmement, le prédateur peut conduire la proie à l’extinction puis s’éteindre lui-même à cause de la famine.

Comme pour la dynamique de la compétition, les biologistes ont essayé de produire chacun de ces effets en laboratoire. Un résultat intéressant révélé dans ces expériences était qu’avec des environnements assez simples et limités, le prédateur éliminerait toujours la proie, puis mourrait de faim. La persistance des espèces prédatrices et proies semblait dépendre de la vie dans un environnement assez complexe, y compris des cachettes pour les proies.

Dans les populations naturelles, des études sur les interactions prédateur-proie ont impliqué des expériences d’élimination des prédateurs. Peut-être étonnamment, il s’est souvent avéré difficile de démontrer de manière concluante que les prédateurs limitent la densité des proies. Cela peut être dû au fait que dans de nombreux systèmes prédateur-proie, les prédateurs se concentrent sur des individus âgés, malades ou faibles. Cependant, un exemple convaincant de prédateur limitant la densité des proies impliquait l’élimination des dingos dans certaines parties de l’Australie. Dans ces zones, la densité de kangourous a grimpé en flèche après l’élimination des prédateurs.

Les oscillations continues entre prédateurs et proies ne semblent pas fréquentes dans les populations naturelles. Cependant, il existe un exemple d’oscillations dans les populations du lynx du Canada et de ses espèces proies, le lièvre d’Amérique. Il y a des pics d’abondance des deux espèces environ tous les dix ans.

voir aussi Populations.

Jennifer Yeh

Bibliographie

Curtis, Helena. Biologie. New York : Worth Publishers, 1989.

Gould, James L., et William T. Keeton, et Carol Grant Gould. Sciences biologiques, 6e éd. Nous vous invitons à nous contacter pour plus d’informations., 1996.

Krebs, Charles J. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York : Harper Collins College Publishers, 1994.

Murray, Bertram G., Jr. Dynamique des populations: Modèles alternatifs. New York: Academic Press, 1979.

Pianka, Eric R. Écologie évolutive. Il s’agit de la première édition de la série.

Ricklefs, Robert E., et Gary L. Miller. Écologie, 4e éd. Il s’agit de la première édition de la série.

Soloman, Maurice E. Dynamique des populations. Londres : Edward Arnold, 1969.