Evaluating inclusive fitness

Contexte de cette collection spéciale

En 2010, un débat controversé a éclaté dans le domaine de la biologie de l’évolution en réponse à un article publié dans la revue Nature par deux biologistes mathématiques, Martin Nowak et Corina Tarnita, et le célèbre théoricien de l’évolution et entomologiste, E.O. Wilson. L’article remettait en question l’efficacité explicative et la valeur de la théorie de la « fitness inclusive » de William Hamilton, la base théorique et mathématique régnante de décennies de recherche empirique sur l’évolution du comportement social — en particulier du comportement coopératif et altruiste — dans le monde vivant. C’était un article particulièrement polarisant, étant donné qu’E.O. Wilson était autrefois l’un des principaux partisans de la théorie de Hamilton pour expliquer l’évolution des castes de travailleurs stériles chez les insectes, et dans cet article, il a révoqué sa position antérieure. Un certain nombre de réponses très critiques ont suivi, dont une signée par 137 théoriciens et empiristes éminents de la biologie de l’évolution. Le nombre de scientifiques rejetant les conclusions de Nowak, Tarnita et Wilson était lui-même une indication du nerf qu’il frappait, et aussi de la centralité continue de la théorie de Hamilton dans l’étude de l’évolution sociale. Mais alors que les années qui se sont écoulées depuis la publication de l’article ont vu un certain nombre de réponses et de contre-réponses qui ont tenté de régler les désaccords, un consensus définitif n’a pas encore émergé. La première tâche de la présente collection est de présenter diverses interprétations, évaluations et utilisations de la condition physique inclusive depuis lors, et ainsi de progresser vers une meilleure compréhension du rôle de cette théorie dans divers domaines de recherche à la fois dans les sciences de la vie et au-delà. Notre objectif est d’utiliser les récents débats sur la fitness inclusive non seulement pour mettre en évidence des divergences intéressantes entre les utilisations de la théorie, mais aussi pour explorer les questions philosophiques qu’elle a soulevées sur la causalité dans l’étude de l’évolution sociale, et même sur la nature du comportement en général entre diverses espèces.

La collection thématique

Cette collection a commencé comme une conférence interdisciplinaire sur les désaccords sur l’interprétation et l’état actuel des travaux de Hamilton, et de nombreux articles proviennent de participants à cette conférence. Nous avons rapidement constaté que les questions soulevées, de par leur nature, recoupent une variété de disciplines et de domaines de spécialisation au sein des sciences biologiques, mais aussi dans des domaines qui s’appuient sur des ressources théoriques des sciences de la vie telles que les sciences sociales évolutives émergentes, l’anthropologie et la philosophie. Cette portée interdisciplinaire est due en grande partie aux progrès croissants dans l’application des théories de l’évolution sociale à travers le monde vivant, des cellules aux humains, et à des questions plus urgentes sur la généralité des principes évolutionnaires. Pour cette raison, cette collection présente des articles de chercheurs en biologie mathématique, en écologie comportementale, en anthropologie et en médecine, en philosophie des sciences et même en théorie éthique. Il est donc fondé sur la conviction que répondre à toutes les questions importantes soulevées par les débats sur la façon dont nous expliquons le comportement social nécessite la contribution non seulement de divers domaines de la biologie, mais aussi de la philosophie et des sciences sociales.

La coopération et l’altruisme — et même le comportement social en général – sont définis en biologie évolutive selon les concepts de coût et de bénéfice, en particulier selon les coûts et les avantages de la forme physique des organismes en interaction. Les effets des comportements sur la condition physique sont apparents et mesurables grâce aux interactions entre les acteurs et les destinataires. Le comportement altruiste, en particulier, a été utilement défini comme un comportement dans lequel un acteur paie un coût à son aptitude nette directe à vie et un bénéficiaire gagne un avantage à son aptitude nette directe à vie. Bien sûr, des questions importantes demeurent sur la façon de définir et de mesurer les coûts et les avantages pour la condition physique, et si elles sont ou non mieux considérées comme des propriétés mesurables dans les organismes individuels, ou plutôt au niveau des populations ou des gènes, mais ces concepts définissent néanmoins la nature des comportements sociaux et les énigmes qu’ils présentent. L’existence et le maintien de formes apparemment coûteuses de comportement d’aide étaient bien sûr quelque chose qui intriguait Darwin, et pendant longtemps, il est resté mal compris jusqu’à ce que William Hamilton reconnaisse l’importance de la parenté entre l’acteur et le destinataire et sa formalisation mathématique de cette idée dans la règle de Hamilton.

Comme l’a remarqué Hamilton, expliquer l’altruisme biologique nécessitait de réexaminer certains des concepts les plus fondamentaux de la théorie de l’évolution, et surtout le concept de fitness individuel lui-même. Les récents débats sur Nowak et al.les critiques de ‘ l’ont également montré. En débattant de la règle de Hamilton, du concept de fitness inclusif et du processus évolutif de sélection des parents, le débat a également abordé les aspects les plus généraux de la théorie de l’évolution. Comme le montreront les articles qui suivent, débattre du travail de Hamilton implique une réflexion sur la façon dont nous concevons la forme physique et sa mesure; comment les chercheurs abordent l’interaction méthodologique entre la théorie et l’observation empirique; et comment les outils mathématiques formels orientent la recherche empirique et façonnent même notre conception de l’évolution en tant que processus dynamique. De plus, du fait que ces débats ont été déclenchés par le thème de l’altruisme, ils ont une fois de plus mis au premier plan la question de savoir ce que l’étude évolutive du comportement social peut contribuer à notre explication des capacités et motivations évidentes dans le comportement humain, et en particulier dans la valorisation éthique et religieuse de l’altruisme.

Informations sommaires

Les articles de cette collection abordent ensemble trois questions clés et sont organisés en conséquence. La première question, comme déjà indiqué, est simplement de savoir comment mieux comprendre les principaux points de désaccord entre les défenseurs et les critiques de la règle de Hamilton et du concept de « fitness inclusif ».

Pour répondre à cette question, et agir comme un résumé de l’ensemble du débat, nous avons l’analyse rigoureuse de Jonathan Birch.

Les philosophes Samir Okasha et Johannes Martens fournissent une analyse plus approfondie d’une question soulevée dans les débats sur la règle de Hamilton, à savoir si et comment elle donne un aperçu des causes de l’évolution sociale. Leur article tente de faire avancer le débat en explorant et en répondant aux critiques de la condition physique inclusive qui soutiennent que la règle de Hamilton ne décrit pas et ne peut pas décrire avec succès les causes des différents modèles d’interaction sociale.

La deuxième question fait suite à une réponse adéquate à la première, et c’est ainsi que ces débats nous aident à comprendre la relation entre la modélisation théorique et la recherche mathématique et le travail empirique sur les organismes du monde réel en biologie évolutive. Par exemple, les empiristes, les théoriciens et les mathématiciens comprennent-ils et utilisent-ils différemment les outils explicatifs de la règle de Hamilton et du concept de fitness inclusif? Les questions dans ce domaine sont cruciales, car faire avancer la discussion sur la place du travail de Hamilton dans l’étude contemporaine de l’évolution sociale nécessite de comprendre l’interaction entre la modélisation théorique et l’observation et la mesure des systèmes vivants — et vice versa. Pour répondre à cette question, nous avons un certain nombre d’études spécifiques qui démontrent des évaluations de la sélection des parents, de la condition physique inclusive et de la règle de Hamilton. Chacun de ces articles met en lumière comment le débat sur la théorie de Hamilton a affecté notre compréhension de la nature et de l’étendue du comportement coopératif et altruiste entre les espèces et les niveaux d’organisation biologique.

Davies &Gardner soutient que les idées de Hamilton sur l’importance de la parenté sont confirmées par des preuves du rôle de la monogamie dans des sociétés où une aide coûteuse évolue avec succès.

L’article de Marta Bertolaso et Anna Maria Dieli examine les limites de la forme physique inclusive et la nécessité d’une approche à plusieurs niveaux pour comprendre la dynamique évolutive du cancer. Leur article semble remettre en question la généralité de l’aptitude inclusive par rapport à des systèmes qui ne semblent pas être mieux pensés dans ses termes.

Dieter Lukas et Tim Clutton-Brock explorent le rôle du climat, aux côtés d’explications typiques qui invoquent la parenté, dans l’évolution de l’élevage coopératif. Écrit par des empiristes travaillant sur l’élevage coopératif, cet article cherche à souligner que la parenté peut être l’un des nombreux autres facteurs nécessaires à une aide coûteuse pour évoluer avec succès. Ils remettent ainsi en question la primauté du lien de parenté en tant qu’ingrédient de l’évolution de formes coûteuses d’aide.

Cooney et coll.l’article explore un cas unique et difficile d’altruisme apparent dirigé vers les intrus et il tire des leçons de ce que cela signifie pour les interprétations biologiques de l’altruisme.

Jussi Lehtonen et Lisa Schwartz analysent l’équivalence de la sélection individuelle, de la sélection parenté et de la sélection de groupe pour des modèles d’évolution du sex-ratio. Leur article explore également comment les théoriciens choisissent entre différents niveaux pour décrire les dynamiques évolutives lorsqu’elles semblent donner des résultats identiques.

Josephine Brask et coll. offrez un exemple de coopération non-parente en dehors des humains. Bien qu’elles ne constituent pas un exemple d’altruisme, ces conclusions peuvent également étayer la critique selon laquelle des formes coûteuses de coopération peuvent évoluer en l’absence de lien de parenté.

Enfin, nous nous demandons quelles implications, le cas échéant, ces débats sur la condition physique inclusive ont pour l’explication du comportement humain et pour la réflexion sur la nature des valeurs éthiques qui encouragent les formes d’altruisme. Pour répondre à cette question, nous réunissons des approches très différentes des questions d’éthique et de comportement humain à travers la philosophie, la biologie et les sciences sociales évolutives.

Thomas et coll.l’article de’ fournit des preuves à l’appui de la valeur de l’aptitude inclusive à comprendre le comportement humain.

Sibly &L’article de Curnow offre un cadre théorique pour comprendre les contributions génétiques au comportement altruiste qui est basé sur la règle de Hamilton, et ils évaluent ce cadre par rapport à des travaux empiriques.

Darragh Hare, Bernd Blossey et H. Kern Reeve tentent d’expliquer comment le respect altruiste du bien—être des autres espèces pourrait évoluer – un cas souvent considéré comme nécessitant l’abandon des principes biologiques de l’évolution et l’adoption de théories de l’évolution culturelle. Leur article soutient que la forme physique inclusive peut être utile pour les questions de la théorie éthique normative sur le statut moral des espèces.

William Fitzpatrick s’oppose aux approches représentées par Hare, Blossey et Reeve. Il soutient que l’applicabilité de la théorie de l’évolution à l’évaluation et à la justification des valeurs altruistes est limitée, et donc qu’il peut également y avoir des limites sur la façon dont les approches évolutionnaires peuvent nous aider à comprendre la nature de l’altruisme humain.

Approche interdisciplinaire

Quelques commentaires supplémentaires doivent être faits sur la nature interdisciplinaire de ce qui a commencé, et pourrait apparaître encore, comme un débat strictement local sur la stérilité des travailleurs dans les sociétés d’insectes. La raison pour laquelle les récents débats sur les travaux de Hamilton ont une résonance plus large au-delà de la biologie évolutive est la prise de conscience maintenant tout à fait courante que la dynamique sociale et les interdépendances sont omniprésentes dans la composition du monde vivant. Les insectes sociaux sont un microcosme de dynamiques plus générales de coopération et de conflit qui se jouent à tous les niveaux de l’organisation biologique, dans toutes les lignées (y compris la nôtre), et à toutes les échelles du temps évolutif. Les principes de l’évolution sociale sont prêts à expliquer non seulement les interactions actuelles entre les organismes observables, mais aussi les soi-disant « transitions majeures » par lesquelles les structures qui définissent maintenant généralement des organismes entiers et leurs niveaux d’organisation sont apparues. Cette caractéristique de la constitution des systèmes biologiques et de leur évolution sous-tend la manière dont les modèles de coopération et de concurrence sont pertinents à travers l’académie, à la philosophie et aussi aux sciences humaines. Des cellules aux insectes, en passant par les suricates et les humains, le développement de la science évolutionniste de la socialité semble fournir un parapluie unificateur pour l’étude de ce que sont les êtres vivants, de ce qu’ils font et des implications plus larges de la compréhension scientifique de la vie pour notre propre conception de nous-mêmes, de notre humanité et de nos activités sociales et morales.

Le thème de ces débats récents et les questions qu’ils soulèvent se prêtent ainsi à une approche pluridisciplinaire. Mais une autre raison du cercle disciplinaire plus large auquel ils touchent est fournie par le fait que ces débats soulèvent des questions philosophiques. Permettez-moi de dire quelques choses pour préciser davantage ce que l’on entend par « philosophique » ici. En désignant la réflexion comme « philosophique », l’objectif n’est pas de revendiquer la territorialité disciplinaire, l’hégémonie ou l’intégrisme — de placer la philosophie comme la  » reine » dominante de la colonie académique. Il ne s’agit pas non plus de suggérer que les questions sont sans réponse ou simplement un sujet de réflexion intéressant lorsque l’on est confortablement assis dans un fauteuil. C’est plutôt prétendre le contraire, à savoir que les questions sur ce que les théories font pour nous, sur leurs limites et leurs possibilités, sont fondamentales mais pas nécessairement entièrement réglées par des études particulières. Ils se situent souvent aux limites de ce que nous savons et comprenons actuellement. Ils mènent ainsi sur un territoire qui n’est régi par aucune discipline et qui étend la perspective d’une approche spécialisée particulière. L’évaluation de l’explication de Hamilton de l’altruisme et de sa généralité et de sa signification plus large est un problème comme celui-ci. Elle exige que les domaines des sciences et des spécialisations entrent en contact et se chevauchent, et posent des questions sur les concepts et les méthodes fondamentaux. Ce sens de « philosophique » se rapporte à la compatibilité entre différentes méthodes, concepts et questions. Il émerge lorsque nous devons naviguer entre l’étude de systèmes spécifiques vers des principes généraux qui capturent un processus complexe comme l’évolution et la nature complexe et multi-niveaux de ses produits. Enfin, il se rapporte à ce qui émerge lorsque le travail issu de spécialisations particulières est assemblé dans une « vue d’ensemble ».

Il y a d’autres questions soulevées par ces débats qui sont philosophiques dans un autre sens, et c’est parce qu’ils ont porté sur le thème de l’altruisme. Même dans les travaux de Darwin, les comportements qui semblaient coûteux pour les acteurs et bénéfiques pour les destinataires étaient importants à la fois pour leur intelligibilité générale dans la dynamique de la sélection naturelle, mais aussi parce que le sujet de l’évolution de l’altruisme promettait de fournir des bases naturalistes pour comprendre les motivations éthiques, les émotions éthiques et les jugements éthiques normatifs qui forment la substance de la vie éthique humaine et du raisonnement pratique. J’utilise ici le terme « naturaliste » dans un sens lâche pour signifier que ces aspects de la psychologie humaine, de la cognition et du comportement ont été rendus possibles et mis en place, pour ainsi dire, par les mêmes processus qui ont mis en place les tendances psychologiques et comportementales d’autres animaux évolués. Ainsi, le naturalisme renvoie ici à la manière dont le comportement humain et la vie éthique humaine doivent être pris en compte à travers les mêmes processus qui modèlent le comportement social dans le monde vivant plus généralement. Le cadre de la théorie de l’évolution sociale est celui qui semble rendre possibles des affirmations fortes sur l’unité sous-jacente entre les explications du comportement social humain et le comportement des autres animaux. C’est pourquoi cette collection se termine par des articles traitant de la coopération humaine et de l’éthique.

Les récents débats sur l’altruisme et les articles présentés ici montrent que l’intérêt scientifique pour la possibilité et l’étendue de l’altruisme humain fait une différence pour toutes sortes d’objectifs moraux et politiques « extra-scientifiques » dans lesquels beaucoup ont en effet de profonds intérêts « extra-scientifiques », tels que ceux liés à la conservation qui sont abordés dans Darragh Hare et al. Ces questions morales et politiques ne sont guère au premier plan des questions techniques et formelles au cœur des différentes évaluations de la condition physique inclusive, mais elles font partie du contexte culturel dans lequel elles se déroulent et elles font indéniablement partie des raisons pour lesquelles les débats sur l’altruisme suscitent un tel intérêt et suscitent une telle controverse. Depuis que l’étude de l’évolution sociale a joué le rôle de l’archi « démystificateur » qui a révélé que l’altruisme était une forme déguisée d’égoïsme qui ne peut évoluer qu’entre parents — là où il y a encore un « intérêt personnel » génétique en jeu -, elle s’est trouvée dans une tension gênante avec des objectifs extra—scientifiques qui appellent à l’extension de l’altruisme à des sphères toujours plus grandes. À tout le moins, la recherche biologique sur l’altruisme a montré que les formes d’aide coûteuse peuvent évoluer, et c’est probablement une simple question sémantique de se demander si ces comportements sont « vraiment » égoïstes. Néanmoins, l’héritage du travail de Hamilton est lié à une conception de l’altruisme qui le considère comme une stratégie d’adaptation individuelle optimale dans certains contextes sociaux, et donc à une conception de l’intérêt personnel biologique qui est en quelque sorte en tension avec nos projets moraux et notre compréhension de soi. En effet, lorsque des questions morales pressantes comme celles des débats sur la justice sociale, la conservation et l’environnementalisme nous demandent de pousser ce que les théories biologiques semblent nous dire sur l’intérêt personnel et sur les limites de l’altruisme, les questions non seulement de la possibilité de l’altruisme dans la nature, mais aussi de sa valeur et de sa signification deviennent encore plus pressantes. Cette collection est une étape de plus dans la poursuite de cette discussion précieuse sur comment et si l’altruisme est possible dans la nature.

Accessibilité des données

Cet article ne contient aucune donnée supplémentaire.

Intérêts concurrents

Je déclare ne pas avoir d’intérêts concurrents.

Financement

La conférence qui a mené à cette collection spéciale a été financée par la Templeton World Charity Foundation (TWCF).

Remerciements

Cette collection a été rendue possible, en partie, grâce à une conférence tenue en mai 2016 à l’Université de Cambridge. Je remercie en particulier Antonio Rodrigues pour son aide à l’organisation de cette conférence. Je voudrais également remercier ceux qui ont participé à cette conférence ou dont les contributions ont été soumises spécialement pour cette collection: Jonathan Birch, Ruth Mace, William Fitzpatrick, Marta Bertolaso, Andy Gardner, Dieter Lukas et Tim Clutton-Brock.

Notes de bas de page

Une contribution à la collection spéciale « Fitness inclusif ».

©2019 Les auteurs.

Publié par la Royal Society selon les termes de la licence d’attribution Creative Commons http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, qui permet une utilisation sans restriction, à condition que l’auteur original et la source soient crédités.

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