Cycle de vie

Chez les lycophytes, comme chez les autres plantes vasculaires, il y a une alternance de générations entre une petite phase productrice de cellules sexuelles (gamétophyte) et une phase remarquable productrice de spores (sporophyte). Les membres de l’une des principales familles vivantes, les Lycopodiacées, sont homosporeux (avec un seul type de spores). Ils ont des gamétophytes terrestres ou souterrains dont la taille et la forme varient selon les genres.

Bien que les gamétophytes de Lycopodium soient rarement trouvés dans la nature, on en sait suffisamment à leur sujet pour reconnaître deux types fondamentaux, basés principalement sur leur mode de croissance et de nutrition. Chez certaines espèces, le gamétophyte devient une petite plante verte avec de nombreux lobes, poussant à la surface du sol; l’intervalle de temps entre la germination des spores et la maturité sexuelle du gamétophyte peut être de huit mois à un an. Chez d’autres espèces, y compris presque toutes celles de la zone tempérée nord, le gamétophyte est souterrain, sa croissance est plus lente et dépend d’un champignon associé pour sa croissance continue. La plante souterraine jaune à brune peut prendre la forme d’une carotte, d’une tige ou d’un disque et avoir une longueur ou une largeur de 1 à 2 centimètres (0,4 à 0,8 pouce). Généralement, un gamétophyte de ce type reste souterrain, et cinq ans ou plus sont nécessaires avant qu’il ne devienne sexuellement mature.

Les gamétophytes sont bisexuels ; c’est-à-dire que les anthéridies productrices de spermatozoïdes et l’archégonie productrice d’ovules se trouvent sur la même plante. La fécondation a lieu après qu’un sperme flagellé nage vers l’archégonium. L’embryon, ou jeune sporophyte, se compose d’une pousse, d’une racine et d’une excroissance absorbant les aliments appelée pied haustorial. En fin de compte, le sporophyte devient physiologiquement indépendant du gamétophyte et ce dernier meurt.

Les autres principaux genres existants — Selaginella (le seul genre de la famille des Selaginellaceae) et Isoetes (le seul genre d’Isoetaceae) — sont hétérosporeux (ayant deux sortes de spores). Leurs gamétophytes sont microscopiques et subissent la majeure partie de leur développement alors qu’ils sont encore dans la paroi des spores (développement endosporique). Des strobiles définis se forment chez Selaginella, et les sporophylles diffèrent généralement des feuilles végétatives, mais pas autant que chez les espèces de Lycopodium qui forment des strobiles. Chez les isoètes, les sporanges sont produits à la base concave élargie des feuilles en forme de plume. Il existe deux types de sporanges, appelés microsporanges et mégasporanges; les sporophylles qui leur sont associés sont appelés microsporophylles et mégasporophylles.

De nombreuses microspores sont produites dans le microsporange, et la division cellulaire dans la paroi des microspores initie le développement des gamétophytes mâles. Ces divisions peuvent se produire avant que les spores ne soient éliminées du microsporange. Le développement final du gamétophyte mâle, ou microgamétophyte, se produit généralement sur le sol avant la libération de spermatozoïdes biflagellés.

Chez Selaginella, on ne produit généralement que quatre grandes mégaspores dans un mégasporange. Le développement du gamétophyte femelle, ou mégagamétophyte, peut également commencer alors que la mégaspore est encore dans le mégasporange. Des divisions nucléaires libres (sans formation de paroi) se produisent pendant un certain temps, mais finalement des murs apparaissent et le mégagamétophyte rompt la paroi de la mégaspore. Ces derniers stades de développement se produisent généralement sur le sol après que la mégaspore avec le gamétophyte femelle enfermé soit débarrassée du mégaspore. La fécondation se produit lorsqu’un sperme nage jusqu’à un archégonium. Le jeune sporophyte reste en contact physique avec la mégaspore et le tissu gamétophyte femelle enfermé pendant un certain temps.

Les processus de reproduction sexuée des Isoètes sont très similaires à ceux de Selaginella, sauf que les spermatozoïdes sont multiflagellés et que beaucoup plus de spores se forment par sporange. En fait, les microsporanges de certaines espèces sont les plus grandes parmi les plantes vasculaires et produisent plusieurs milliers de spores.