Lynn Sagan” a Mitózisos sejtek eredetéről ” című kiadványa 1967.márciusi kiadásában jelent megaz elméleti Biológia folyóirata. A cikk megjelenésekor Lynn Saganelvált Carl Sagan csillagásztól, de megtartotta vezetéknevét. Később újra férjhez ment, és Lynn Margulisra változtatta a nevét, és ebben a cikkben is így fogják emlegetni. 1967-bencikkben Margulis elméletet dolgoz ki a zárt magokkal rendelkező komplex sejtek eredetére,az úgynevezett eukarióta sejtekre. Azt javasolja, hogy három organellum: mitokondriumok, plasztidok és bazális testek, amelyek mind az eukarióta sejtek részei, egykor szabadon élő sejtek voltak, amelyek a primitív eukarióta sejtekben tartózkodtak. Ezt a folyamatot Margulisnak nevezik endoszimbiózisnak. Margulis elmélete elmagyarázta az eukariótasejtek eredetét, amelyek a legtöbb többsejtű szervezet alapvető sejttípusai, és az embriogenezis alapját képezik. Utánamegtermékenyítés, az embriók egyetlen eukarióta sejtből fejlődnek ki, amely mitózissal osztódik.

amikor a Journal of Theoretical Biology megjelentette cikkét 1967-ben, Margulis a bostoni Bostoni Egyetem professzora volt. Margulisönállóan javasolt ötletek, amelyek hasonlóak a biológusok által a tizenkilencedik század végén ésszázad elején javasoltakhoz. A tizenkilencedik század végén számos kutató előrelépetta szimbiózishoz hasonló elméletek, akik közül kettő Richard Altmann volt Lipcséből, Németország, és Peter Kropotkin, akit száműztek Oroszországból és Angliában éltek. A huszadik század elején olyan kutatók, mint az oroszországi BorisKozo-Polyansky és Ivan Wallin, a Colorado-i Colorado Egyetem professzora, szintén az endoszimbiózishoz hasonló elméleteket javasoltak.

Ezek a korábbi biológusok azt feltételezték, hogy az energiatermelő mitokondriumok, valamint az algák és növények fotoszintetizáló plasztidjai a szabadon élő sejtek különböző típusai közötti szimbiotikus kapcsolatból származnak. Ezenkívül több kutató is feltételeztehogy a szubcelluláris organellák örökletes információkat tartalmaznak, hasonlóan a magban találhatókhoz. Azonban, amikor a korábbi biológusok a szimbiózis elméleteit terjesztették elő, őkmegszedték a technológiai erőforrásokat, hogy teszteljék őket. Mire Margulis felvetette elméletét, a szimbiózis-elméletek bizonyítékai a sejtek mikroszkópos vizsgálataiból, elektronmikroszkópiából, genetikából ésmolekuláris biológiából álltak rendelkezésre. Az ilyen bizonyítékok lehetővé tették Margulis számára, hogy elméleteit kísérleti adatokkal támassza alá.

“a Mitosing sejtek eredetéről” négy fő részből áll: “bevezetés”, amelyet az” eukarióta sejtek hipotetikus eredete “című szakaszok követnek, amelyekben Margulis bemutatja az eukarióta sejtek eredetének elméletét;” bizonyítékok az irodalomból”, amelyben áttekinti az eukarióta sejtek eredetének sorrendjét alátámasztó irodalmat; és” néhány előrejelzés”, amelyben kísérleti bizonyítékokat mutat be, amelyek alátámasztják az elmélete alapján tett előrejelzéseket.

A “bevezetőben” Margulis kijelenti, hogy minden szabadon élő szervezet sejtekből áll. Őleírja a különbségeket az eukarióta sejtek között, amelyek külön magokkal rendelkeznek, és a prokarióta sejtek között, amelyeknek nincs külön magja. A kutatók csak az 1960-as években vették észre ezeket a különbségeket,röviddel Margulis publikálása előtt. Margulis az eukarióta sejtek három szubcelluláris szervére, a mitokondriumokra, a kloroplasztokra és a (9+2) bazális testekre összpontosít, amelyek állítása szerint egykor szabadon élő prokarióta sejtek voltak. (9 + 2) a bazális testek organellákaz eukarióta ostorszerű struktúrák alapja, például a spermiumok flagelluma.

Margulis érvelését az “eukarióta sejtek hipotetikus eredete” címmel kezdi, amelynek több alszakasza van. Leírja a két prokarióta sejt állapotátbillion évvel ezelőtt, mielőtt a szabad oxigén felhalmozódna a légkörben. Abban az időben a prokarióta sejtek DNS-t tartalmaztak, fehérjéket szintetizáltak RNS-ből, únriboszómák, és messenger RNS-t (mRNS) használtak a fehérjék DNS-ből történő felépítéséhez. Az oxigén felhalmozódásával a prokarióta sejtek nukleotidszekvenciákat vagy géneket fejlesztettek ki, amelyek molekulákat kódoltak, amelyek kötődhetnek a fémekhez és az oxigénhez, úgynevezett porfirinekhez. Ez a mutáció védelmet nyújtottelőnye az oxidáció káros hatásaitól. Margulis elmagyarázta, hogy ezek a sejtek olyan mechanizmusokat tartalmaznak, amelyek oxigént használnak a sejtekben energiát tároló molekula,az adenozin-5′-trifoszfát (ATP) és más, napenergiát használó nukleotidok előállításához, amelyeket a klórfillszerű porfirinek felszívnak és komplex cukrok előállításához használnak. Ezzel szemben többprimitív sejtek, úgynevezett heterotrófok, fermentált ATP egyszerű cukrok.Ezenkívül néhány porfirin oxigént használt az ATP felszabadítására és tárolására fény hiányában, az aerob légzésnek nevezett folyamat.

ezután Margulis azt tárgyalja, hogy az eukarióta sejtek hogyan fejlődtek ki a prokarióta sejtekből viaendosymbiosis. Margulis szerint az eukarióták megjelenése válasz volt az újoxigént tartalmazó légkörre. A geológiai bizonyítékok alapján az oxigén jelen volt a légkörbenmár 2,7 milliárd évvel ezelőtt, azonban a légkör oxigénben gazdag lett 1,2 milliárd évvel később. Margulis azt állítja, hogy a túléléshez és a szaporodáshoz a sejteknek alkalmazkodniuk kellett az oxigéngazdag környezethez, vagy olyan speciális környezetet kellett találniuk, amelyben nincs oxigén. Azt javasolja, hogy az eukarióták származzanak, amikor egy szerves anyagon élő anaerob heterotróf aerob mikrobát fogyasztott.A bevitt mikroba kötelezővé vált, és-ahogy Margulis nevezi-az első aerobicamoeboid organizmust eredményezte. Margulis feltételezi, hogy ezek közül az amoeboid organizmusok közül néhány olyan motileprokariótákat (flagellátumokat) fogyasztott, amelyek szimbiotikusvá váltak gazdájukkal, így kialakult a klasszikus mitózis.A mitózis olyan folyamat, amelynek során a nem reproduktív sejt két genetikailag azonosra oszliksejteket, így az összes genetikai információt átadja a két leánysejtnek.

Margulis ezután a protiszták mitózisának evolúcióját tárgyalja, és feltételezi, hogy a motilespirális alakú baktériumok egyike volt a nagy amoeboidok által elfogyasztott prokariótáknak, és hogy az amoeboidok a mozgékony paraziták gazdaszervezeteivé váltak. Az amoeboidok részesültek ebben az endoszibmionkapcsolatban, mivel a parazita mozgékonysága lehetővé tette a gazdaszervezet számára, hogy folytassa az ételt a mitózis kialakulása előtt. Margulis ezután azt javasolja, hogy az endoszimbiont gének, amelyek a (9+2) alépítmény emelkedését adják, generációk során fejlődtek ki kromoszómacentromerek, azok a struktúrák, amelyek összekapcsolják az egyes kromatidokat a duplikált kromoszómákból. Azt is állítja, hogy az endoszimbiotikus gének hozzájárultak a kis centriolákhoz, amelyek megkönnyítik az állatok sejt mitózisát. Margulishypothesized hogy a mozgékony prokarióta parazita volt a későbbi eukarióta sejtekben található flagellum őse.

Margulis két további téma az első részben a papír. Először újraalkotja a centromerek, centriolok és a (9+2) flagellabasalis testek evolúciójának lépéseit olyan lépésekből, amelyekhez más publikációkban támogatást talált. Ezután megvitatja az eukarióta növények evolúcióját, egy folyamatot, amelyet a protozoák és a prokarióta algák közötti szimbiotikus kapcsolatoknak tulajdonít. Margulis azt állítja, hogy a mitózis folyamata több millió évig tartott, és azt állítja, hogy a folyamat több millió évvel a fotoszintézis evolúciója után alakult ki. Margulis ezután azzal érvel, hogy az eukarióták eredetére vonatkozó hipotézise nem áll összhangban azzal az elmélettel, hogy az eukarióta növényi sejtek először fotoszintézist fejlesztettek ki, amely kiküszöböli az oxigént a növényekből, majd ezt a folyamatot membránhoz kötött plasztidokká strukturálta. Ehelyett Margulajavasolja, hogy a növények több szimbiotikus kapcsolat révén szerezték meg a fotoszintetikus plasztidokat, amelyek idővel bekövetkeztek, amelyek mindegyike endoszimbiózishoz vezetett.

cikkének következő részében, “bizonyítékok az irodalomból”, Margulis alátámasztja elméletét azzal, hogy 1967-ig megvitatta a témával kapcsolatos publikációkat. Margulis úgy véli, hogy minél több tulajdonságon osztozik két szervezet, annál szorosabban kapcsolódnak egymáshoz ezek a szervezetek. Azt mondja, hogy a hipotézis bizonyos organizmusokra vonatkozik, de az egysejtű mikrobákra nem.Margulis elismeri, hogy nem volt elegendő adat az állítás alátámasztására, de azt állítja, hogy a molekuláris biológia legutóbbi tanulmányai megerősítik elméletét. Margulis ezután javasolja a molekuláris biológia módszereinek alkalmazását a taxonómia kérdéseinek kezelésére. Ezután azt javasolja, hogy a fotoszintetizálttöbb különböző szervezetben külön-külön oldódott meg. Ezután Margulis áttekinti a szimbiózis általános tulajdonságait, és azt mondja, hogy az eukarióta sejtek eredete azt jelzi, hogy a nagyobb sejtek mitokondriumokat, a (9+2) komplex flagellum genomját és a fotoszintetikus plasztidokat endoszimbiózissal szerezték meg.

Margulis jelentése szerintaz irodalom hat általános kritériumot sorol fel az endoszimbiózisból származó organellákra. Ezeket a kritériumokat alkalmazza a három organellára, a mitokondriumokra, a plasztidákra és a bazális testekre, és arra a következtetésre jut, hogy ezek az endoszimbiózis révén fejlődhettek ki, de az eukarióta sejtmag nem.Irodalmi áttekintésének fennmaradó szakaszaiban Margulis aprokarióta sejtek eredetére koncentrál, amely szerinte az eukarióta sejtek organelláivá fejlődött. Margulisleírja a fotoszintézis fejlődését a sejtekben, az oxigén felhalmozódását a légkörben, ésaz aerob sejtek fejlődése. Ezután megvitatja a mitokondriumok replikációjának kutatását, és tartalmaz egy táblázatot, amely felsorolja azokat a mechanizmusokat, amelyek révén az eukarióta sejtek a mitózis és életciklusuk során megtartják a mitokondriumokat és a kloroplasztokat.

Margulis a cikk harmadik és utolsó részével zárul: “néhány jóslat.”Azt sugallja, hogy a filogenetikai fában bemutatott néhány osztályozás, amelyet a korábbi tudósok terjesztettek elő, valószínűleg hibás volt. De ha hipotézise a három keletkezésérőla szervek helyesek, így az összes eukarióta besorolása is. Margulis azonban azt jósolja, hogy ha ez a három organella—mitokondriumok, plasztidok és bazális testek—szabadon élő mikrobákként keletkezne, akkor az új technológiák biztosítanák a kutatóknak azokat az eszközöket, amelyek szükségesek az organellák in vitro termesztéséhez. A mitokondriumok és a kloroplasztok nem növekedhetnek a sejteken kívül, mert túl sok gént veszítettek el ahhoz, hogy újra szabadon élhessenek.Margulis arra a következtetésre jut, hogy minden eukarióta sejtet több genomrendszernek kell tekinteni. Azt mondja, hogy a mitózis fejlődése a primitív eukarióta sejtekben lehetővé tette, hogy a gének generációról generációra függetlenül haladjanak át.

Margulis benyújtotta az “On The Origin of Mitosing Cells” – t legalább tizenöt folyóiratnak, mielőtt 1967 júniusában elfogadták és kiadták. Később kibővítette az endoszimbiózis elméletét abook címmel, az eukarióta sejtek eredete, 1970-ben jelent meg. 1981-ben Margulis kiadott egy átdolgozott kiadást, a Symbiosis In Cell Evolution címmel, amely molekuláris adatokat tartalmazott megállapításainak alátámasztására. 1993-ban megjelent egy másik kiadásaszimbiózis a Sejtfejlődésben azt állítva, hogy a prokarióták ésaz eukarióták közötti különbség a biológia legjelentősebb felosztása.

Az 1990-es évekre Margulis elmélete az eukarióták eredetéről sok tudósra hatással volt. 2011-ben John M. Archibald, a kanadai új-skóciai Dalhousie Egyetem professzora és kutatója elmondta, hogy Margulis eukarióta sejtjeinek eredete befolyásolta a tudósokat abban, hogy elfogadják az endoszimbiózis folyamatát a sejtek evolúciójában.