tíz különböző szemelrendezés létezik—valójában az optikai kép rögzítésének minden technológiai módszere, amelyet az emberek általában használnak, a zoom és a Fresnel lencsék kivételével, a természetben fordul elő. A szemtípusok “egyszerű szem” kategóriába sorolhatók, egy homorú fotoreceptív felülettel és” összetett szemekkel”, amelyek számos egyedi lencsét tartalmaznak egy konvex felületen. Ne feledje, hogy az” egyszerű ” nem jelenti a komplexitás vagy az élesség csökkenését. Valójában bármilyen szemtípus szinte bármilyen viselkedéshez vagy környezethez adaptálható. A szemtípusokra jellemző egyetlen korlátozás a felbontás-az összetett szemek fizikája megakadályozza őket abban, hogy jobb felbontást érjenek el, mint 1 ezer. Ezenkívül a szuperpozíciós szemek nagyobb érzékenységet érhetnek el, mint az appozíciós szemek, így jobban megfelelnek a sötét lakó lényeknek. A szemek fotoreceptor sejtszerkezete alapján is két csoportba sorolhatók, a fotoreceptor sejtek vagy csillognak (mint a gerinceseknél), vagy rabdomerek. Ez a két csoport nem monofiletikus; a cnidaria csillós sejtekkel is rendelkezik, néhány haslábú, valamint néhány annelid rendelkezik mindkettővel.
egyes organizmusoknak fényérzékeny sejtjei vannak, amelyek nem tesznek mást, mint észlelik, hogy a környezet világos vagy sötét-E, ami elegendő a cirkadián ritmusok bevonásához. Ezek nem tekinthetők szemnek, mert nincs elég szerkezetük ahhoz, hogy szervnek tekintsék őket, és nem hoznak létre képet.
nem összetett szemek
az egyszerű szemek meglehetősen mindenütt jelen vannak, és a lencsét hordozó szemek legalább hétszer fejlődtek ki gerinceseknél, lábasfejűeknél, annelidáknál, rákféléknél és cubozoáknál.
Pit szemek
A Pit szemek, más néven stemma, olyan szemfoltok, amelyek egy gödörbe helyezhetők, hogy csökkentsék a szemfoltba belépő és azt érintő fényszögeket, hogy a szervezet levezethesse a bejövő fény szögét. A phyla körülbelül 85% – ában ezek az alapvető formák valószínűleg az “egyszerű szemek”fejlettebb típusainak előfutárai voltak. Kicsiek, legfeljebb 100 sejtből állnak, amelyek körülbelül 100-at fednek le. Az irányosság javítható a nyílás méretének csökkentésével, egy fényvisszaverő réteg beépítésével a receptorsejtek mögé, vagy a gödör refraktilis anyaggal való kitöltésével.
A Pit viperák olyan gödröket fejlesztettek ki, amelyek szemként működnek a termikus infravörös sugárzás érzékelésével, optikai hullámhosszú szemeik mellett, mint más gerinceseké (lásd infravörös érzékelés kígyókban). A pit szervek azonban a fotoreceptoroktól meglehetősen eltérő receptorokkal vannak felszerelve, nevezetesen egy specifikus tranziens receptor potenciális csatorna (TRP csatornák), az úgynevezett TRPV1. A fő különbség az, hogy a fotoreceptorok G-fehérjéhez kapcsolt receptorok, de a TRP ioncsatornák.
gömb alakú lencse szem
a pit szemek felbontása nagymértékben javítható, ha egy nagyobb törésmutatóval rendelkező anyagot építenek be egy lencse kialakításához, ami nagymértékben csökkentheti a felmerült elmosódási sugarat—ezáltal növelve az elérhető felbontást. A legalapvetőbb forma, amelyet egyes haslábúaknál és annelidáknál látunk, egy törésmutatójú lencséből áll. Sokkal élesebb kép érhető el magas törésmutatóval rendelkező anyagok felhasználásával, amelyek a szélekig csökkennek; ez csökkenti a fókusztávolságot, így éles kép alakulhat ki a retinán. Ez nagyobb rekesznyílást is lehetővé tesz egy adott képélességhez, így több fény jut be a lencsébe; és egy laposabb lencse, csökkentve a gömb alakú aberrációt. Egy ilyen nem homogén lencse szükséges ahhoz, hogy a fókusztávolság a lencse sugarának körülbelül 4-szereséről 2,5 sugarra csökkenjen.
a heterogén szemek legalább kilencszer fejlődtek ki: négyszer vagy többször a haslábúakban, egyszer a kopepodákban, egyszer az annelidákban, egyszer a lábasfejűekben, egyszer a kitonokban, amelyek aragonit lencsékkel rendelkeznek. Egyetlen létező vízi élőlény sem rendelkezik homogén lencsével; feltehetően a heterogén lencse evolúciós nyomása elég nagy ahhoz, hogy ez a szakasz gyorsan “kinőjön”.
Ez a szem olyan képet hoz létre, amely elég éles ahhoz, hogy a szem mozgása jelentős elmosódást okozhat. A szemmozgás hatásának minimalizálása érdekében az állat mozgása közben a legtöbb ilyen szemnek stabilizáló szemizmai vannak.
a rovarok ocellije egyszerű lencsét visel, de fókuszpontjuk általában a retina mögött helyezkedik el; következésképpen ezek nem képezhetnek éles képet. Az Ocelli (ízeltlábúak pit-típusú szemei) elhomályosítja a képet az egész retinán, következésképpen kiválóan reagál a fényintenzitás gyors változásaira az egész látómezőben; ezt a gyors reakciót tovább gyorsítják a nagy idegkötegek, amelyek az információt az agyba rohanják. A kép fókuszálása azt is eredményezné, hogy a nap képe néhány receptorra összpontosulna, az intenzív fény alatt károsodás lehetőségével; a receptorok árnyékolása elzárná a fényt, és ezáltal csökkentené érzékenységüket.Ez a gyors válasz arra a javaslatra vezetett, hogy a rovarok ocellit főleg repülés közben használják, mert felhasználhatók a hirtelen változások észlelésére, amelyek felfelé haladnak (mivel a fény, különösen az UV fény, amelyet a növényzet elnyel, általában felülről származik).
több lencse
egyes tengeri élőlények egynél több lencsét viselnek; például a copepod Pontella három. A külső parabolikus felülettel rendelkezik, ellensúlyozva a gömb alakú aberráció hatásait, miközben lehetővé teszi az éles kép kialakulását. Egy másik copepod, a Copilia, mindkét szemben két lencsével rendelkezik, amelyek úgy vannak elrendezve, mint egy távcsőben. Az ilyen megállapodások ritkák és kevéssé ismertek, de alternatív konstrukciót képviselnek.
Több lencse látható néhány vadásznál, például sasoknál és ugró pókoknál, amelyek refraktív szaruhártyával rendelkeznek: ezek negatív lencsével rendelkeznek, a megfigyelt képet akár 50% – kal is megnövelik a receptor sejtek felett, ezáltal növelve optikai felbontásukat.
refraktív szaruhártya
a legtöbb emlős, madár, hüllő és a legtöbb szárazföldi gerinces szemében (a pókokkal és néhány rovarlárvával együtt) az üveges folyadék törésmutatója magasabb, mint a levegőé. Általában a lencse nem gömb alakú. A gömb alakú lencsék gömb alakú aberrációt eredményeznek. A refraktív szaruhártyában a lencse szövetét inhomogén lencse anyaggal (lásd Luneburg lencse) vagy aszférikus alakkal korrigálják. A lencse ellapításának hátránya van; a látás minősége csökken a fő fókuszvonaltól távol. Így azok az állatok, amelyek széles látómezővel fejlődtek ki, gyakran olyan szemekkel rendelkeznek, amelyek inhomogén lencsét használnak.
mint fentebb említettük, a refraktív szaruhártya csak vízből hasznos. A vízben a törésmutatóban kevés különbség van az üveges folyadék és a környező víz között. Ezért azok a lények, amelyek visszatértek a vízbe—például a pingvinek és a fókák—elveszítik erősen ívelt szaruhártyájukat, és visszatérnek a lencse alapú látáshoz. Egy alternatív megoldás, amelyet néhány búvár visel,nagyon erősen fókuszáló szaruhártya.
fényvisszaverő szemek
a lencse alternatívája, ha a szem belsejét “tükrökkel” vonalazzák, és a képet egy központi pontra fókuszálják. Ezeknek a szemeknek a természete azt jelenti, hogy ha valaki a szem pupillájába nézne, ugyanazt a képet látná, amelyet az organizmus látna, visszatükröződve.
sok kis organizmus, például a rotiferek, a kopepodák és a laposférgek használnak ilyen szerveket, de ezek túl kicsik ahhoz, hogy használható képeket készítsenek. Néhány nagyobb szervezet, például a fésűkagyló, reflektor szemét is használja. A fésűkagyló Pecten akár 100 milliméteres méretű fényvisszaverő szemekkel is rendelkezik, amelyek a héj szélét szegélyezik. Érzékeli a mozgó tárgyakat, amikor áthaladnak az egymást követő lencséken.
van legalább egy gerinces, a spookfish, akinek a szeme fényvisszaverő optikát tartalmaz a fény fókuszálásához. A spookfish két szeme mind felülről, mind alulról gyűjti a fényt; a felülről érkező fényt egy lencse fókuszálja, míg az alulról érkező fényt egy ívelt tükör, amely sok rétegből áll, guaninkristályokból készült kis fényvisszaverő lemezekből.
összetett szemek
egy összetett szem több ezer egyedi fotoreceptor egységből vagy ommatidiából (ommatidium) állhat, egyes szám). Az észlelt kép a számos ommatidia (egyedi “szemegységek”) bemenetének kombinációja, amelyek konvex felületen helyezkednek el, így kissé eltérő irányba mutatnak. Az egyszerű szemekkel összehasonlítva az összetett szemek nagyon nagy látószöggel rendelkeznek, és képesek érzékelni a gyors mozgást és bizonyos esetekben a fény polarizációját. Mivel az egyes lencsék olyan kicsiek, a diffrakció hatásai korlátozzák a lehetséges felbontást (feltételezve, hogy nem működnek szakaszos tömbként). Ezt csak a lencse méretének és számának növelésével lehet ellensúlyozni. Ahhoz, hogy az egyszerű szemünkhöz hasonló felbontással láthassuk, az embereknek nagyon nagy összetett szemekre lenne szükségük, körülbelül 11 méter (36 láb) sugarú körben.
az összetett szemek két csoportba sorolhatók: az összetett szemek, amelyek több fordított képet alkotnak, és a szuperpozíciós szemek, amelyek egyetlen egyenes képet alkotnak. Az összetett szemek gyakoriak az ízeltlábúaknál, az annelideknél és néhány kéthéjú puhatestűnél. Az ízeltlábúak összetett szemei a peremükön nőnek új ommatidia hozzáadásával.
Apposition eyes
az Apposition eyes a szemek leggyakoribb formája, és feltehetően az összetett szemek ősi formája. Minden ízeltlábú csoportban megtalálhatók, bár lehet, hogy ezen a törzsön belül többször is fejlődtek. Egyes annelidáknak és kéthéjúaknak is van szemük. A Limulus, a patkó rák is birtokolja őket, és vannak olyan javaslatok, amelyek szerint más kelicerátok egyszerű szemüket egy összetett kiindulási pontból történő redukcióval fejlesztették ki. (Úgy tűnik, hogy egyes hernyók összetett szemeket fejlesztettek ki az egyszerű szemekből az ellenkező módon.)
az Appozíciós szemek úgy működnek, hogy számos képet gyűjtenek össze, mindegyik szemből egyet, és egyesítik őket az agyban, mindegyik szem jellemzően egyetlen információpontot ad hozzá. A tipikus appozíciós szem lencséje az egyik irányból a rabságra fókuszáló fényt, míg a más irányokból származó fényt az ommatidium sötét fala szívja fel.
szuperpozíciós szemek
a második típus neve szuperpozíciós szem. A szuperpozíciós szem három típusra oszlik:
- refraktáló,
- fényvisszaverő és
- parabolikus szuperpozíció
a refraktáló szuperpozíciós szemnek van egy rése a lencse és a rabság között, és nincs oldalfala. Mindegyik lencse a tengelyéhez képest szögben veszi a fényt, és a másik oldalon ugyanabba a szögbe tükrözi vissza. Az eredmény egy kép a szem sugarának felén, ahol a rabdomok hegyei vannak. Ez a fajta összetett szem, amelynek minimális mérete létezik, amely alatt a hatékony szuperpozíció nem fordulhat elő, általában az éjszakai rovarokban található meg, mert akár 1000-szer fényesebb képeket is létrehozhat, mint az egyenértékű appozíciós szemek, bár csökkentett felbontás árán. A parabolikus szuperpozíciós összetett szemtípusban, amelyet ízeltlábúaknál, például mayflies-ben látnak, az egyes aspektusok belsejének parabolikus felületei a reflektortól az érzékelő tömbig fókuszálják a fényt. A hosszú testű decapod rákfélék, például a garnélarák, a garnélarák, a rákok és a homárok egyedül vannak abban, hogy tükröző szuperpozíciós szemekkel rendelkeznek, amelyek szintén átlátszó réssel rendelkeznek, de lencsék helyett saroktükröket használnak.
parabolikus szuperpozíció
Ez a szemtípus úgy működik, hogy megtöri a fényt, majd egy parabolikus tükör segítségével fókuszálja a képet; egyesíti a szuperpozíció és az appozíció jellemzőit.
Egyéb
egy másik fajta összetett szem, amely a strepsiptera rendű férfiaknál található, egyszerű szemek sorozatát alkalmazza—olyan szemek, amelyek egy nyílással rendelkeznek, amely fényt biztosít egy teljes képképző retina számára. Ezen fűzőlyukak közül több együtt alkotja a strepsipteran összetett szemet, amely hasonló egyes trilobiták skizochroal összetett szeméhez. Mivel minden szem egy egyszerű szem, fordított képet hoz létre; ezeket a képeket az agyban egyesítik, hogy egyetlen egységes képet alkossanak. Mivel a fülnyílás nyílása nagyobb, mint az összetett szem oldalai, ez az elrendezés lehetővé teszi a látást alacsony fényszint mellett.
A jó szórólapok, mint a legyek vagy a mézelő méhek, vagy a ragadozó rovarok, mint például az imádkozó sáska vagy a szitakötők, az ommatidia speciális zónái egy fovea területre szerveződnek, amely akut látást biztosít. Az akut zónában a szemek laposak, az arcok pedig nagyobbak. Az ellapítás lehetővé teszi, hogy több ommatidia kapjon fényt egy foltból, ezért nagyobb felbontást. Az ilyen rovarok összetett szemén látható fekete foltot, amely mindig úgy tűnik, hogy közvetlenül a megfigyelőre néz, pszeudopupilnak nevezik. Ez azért fordul elő, mert az ommatidia, amelyet “fejjel” (optikai tengelyük mentén) megfigyelnek, elnyeli a beeső fényt, míg az egyik oldalon lévők azt tükrözik.
van néhány kivétel a fent említett típusok közül. Néhány rovarnak van egy úgynevezett egylencsés összetett szeme, egy átmeneti típus, amely a többlencsés összetett szem szuperpozíciós típusa és az egyszerű szemű állatokban található egylencsés szem között van. Aztán ott van a mysid garnélarák, Dioptromysis paucipinosa. A garnélaráknak refraktáló szuperpozíciós szeme van, hátul mögött mindkét szemben egyetlen nagy oldal található, amelynek átmérője háromszor nagyobb, mint a többi a szemben, mögötte pedig egy megnagyobbodott kristályos kúp. Ez egyenes képet vetít egy speciális retinára. A kapott szem egy egyszerű szem keveréke egy összetett szemben.
egy másik változat egy összetett szem, amelyet gyakran “álarcosnak”neveznek, amint azt a Scutigera. Ez a fajta szem a fej mindkét oldalán számos ommatidia klaszteréből áll, amely egy igazi összetett szemre hasonlít.
az Ophiocoma wendtii testét, amely egyfajta törékeny csillag, ommatidia borítja, egész bőrét összetett szemré változtatja. Ugyanez igaz sok chitonra is. A tengeri sünök csőlábai fotoreceptor fehérjéket tartalmaznak, amelyek együttesen összetett szemként működnek; hiányoznak a szűrő pigmentek, de az átlátszatlan test által leadott árnyék érzékeli a fény irányát.
tápanyagok
a ciliáris test vízszintes keresztmetszetű háromszög alakú, kettős réteggel, a ciliáris epitéliummal van bevonva. A belső réteg átlátszó, lefedi az üvegtestet, és folyamatos a retina idegszövetéből. A külső réteg erősen pigmentált, folyamatos a retina pigment epitheliumával, és a tágító izom sejtjeit alkotja.
az üvegtest az átlátszó, színtelen, zselatinos tömeg, amely kitölti a szemlencse és a szem hátsó részét bélelő retina közötti teret. Bizonyos retina sejtek termelik. Meglehetősen hasonló összetételű, mint a szaruhártya, de nagyon kevés sejtet tartalmaz (főleg fagocitákat, amelyek eltávolítják a látómezőben a nem kívánt sejttörmeléket, valamint az üvegtest felületének hialocitáit, amelyek újrafeldolgozzák a hialuronsavat), nincs véredény, térfogatának 98-99% – a víz (szemben a szaruhártya 75% – ával) sókkal, cukrokkal, vitrozinnal (egyfajta kollagén), II.típusú kollagén rostok hálózata a mukopoliszacharid hialuronsavval, valamint a fehérjék széles skálája a szaruhártyában mikro összegek. Bámulatosan, olyan kevés szilárd anyaggal, szorosan tartja a szemet.