Una popolazione descrive un gruppo di individui della stessa specie che occupano un’area specifica in un momento specifico. Alcune caratteristiche delle popolazioni che sono di interesse per i biologi includono la densità di popolazione , il tasso di natalità e il tasso di mortalità . Se c’è l’immigrazione nella popolazione, o l’emigrazione fuori di esso, poi il tasso di immigrazione e tasso di emigrazione sono anche di interesse. Insieme, questi parametri di popolazione, o caratteristiche, descrivono come la densità di popolazione cambia nel tempo. I modi in cui le densità della popolazione fluttuano—aumentando, diminuendo o entrambi nel tempo—sono oggetto di dinamiche di popolazione.
La densità di popolazione misura il numero di individui per unità di superficie, ad esempio il numero di cervi per chilometro quadrato. Anche se questo è semplice in teoria, determinare la densità di popolazione per molte specie può essere difficile nella pratica.
Misurazione della densità di popolazione
Un modo per misurare la densità di popolazione è semplicemente contare tutti gli individui. Questo, tuttavia, può essere laborioso. In alternativa, è spesso possibile ottenere buone stime della densità di popolazione tramite il metodo quadrat. Nel metodo quadrat, tutti gli individui di una data specie sono contati in una sottotrama dell’area totale. Quindi questi dati vengono utilizzati per capire quale dovrebbe essere il numero totale di individui in tutto l’habitat.
Il metodo quadrat è particolarmente adatto per misurare la densità di popolazione di specie distribuite in modo abbastanza uniforme sull’habitat. Ad esempio, è stato utilizzato per determinare la densità di popolazione di specie del suolo come i vermi nematodi. È anche comunemente usato per misurare la densità di popolazione delle piante.
Per organismi più mobili, può essere utilizzato il metodo cattura-ricattura. Con questa tecnica, un certo numero di individui vengono catturati, contrassegnati e rilasciati. Dopo un po ‘ di tempo, abbastanza tempo per consentire la miscelazione della popolazione, viene catturata una seconda serie di individui. La dimensione totale della popolazione può essere stimata guardando la percentuale di individui nel secondo set di cattura che sono contrassegnati. Ovviamente, questo metodo funziona solo se ci si può aspettare che gli individui nella popolazione si muovano molto e si mescolino. Non funzionerebbe, ad esempio, nelle specie territoriali, dove gli individui tendono a rimanere vicino ai loro territori.
Il tasso di natalità di una popolazione descrive il numero di nuovi individui prodotti in quella popolazione per unità di tempo. Il tasso di mortalità, chiamato anche tasso di mortalità, descrive il numero di individui che muoiono in un tempo di popolazione per unità. Il tasso di immigrazione è il numero di individui che si muovono in una popolazione da una zona diversa per unità di tempo. I tassi di emigrazione descrivono il numero di individui che migrano fuori della popolazione per unità di tempo.
I valori di questi quattro parametri di popolazione ci consentono di determinare se una popolazione aumenterà o diminuirà di dimensioni. Il “tasso intrinseco di aumento r” di una popolazione è definito come r = (tasso di natalità tasso di immigrazione+) – (tasso di mortalità + tasso di emigrazione ).
Se r è positivo, verranno aggiunti più individui alla popolazione che persi da esso. Di conseguenza, la popolazione aumenterà di dimensioni. Se r è negativo, più individui saranno persi dalla popolazione di quelli che vengono aggiunti ad essa, quindi la popolazione diminuirà di dimensioni. Se r è esattamente zero, la dimensione della popolazione è stabile e non cambia. Una popolazione la cui densità non sta cambiando si dice che sia all’equilibrio .
Modelli di popolazione
Esamineremo ora una serie di modelli di popolazione, ognuno dei quali è applicabile a diverse circostanze ambientali. Considereremo anche quanto i dati sulla popolazione provenienti da esperimenti di laboratorio e da studi su popolazioni naturali in natura si adattino a questi modelli.
Crescita esponenziale.
Il primo e più basilare modello di dinamica della popolazione presuppone che un ambiente abbia risorse illimitate e possa supportare un numero illimitato di individui. Anche se questa ipotesi è chiaramente irrealistica in molte circostanze, ci sono situazioni in cui le risorse sono in realtà abbastanza abbondanti in modo che questo modello sia applicabile. In queste circostanze, il tasso di crescita della popolazione è costante e uguale al tasso intrinseco di aumento r. Questo è anche noto come crescita esponenziale .
Cosa succede alla dimensione della popolazione nel tempo in crescita esponenziale? Se r è negativo, la popolazione declina rapidamente fino all’estinzione. Tuttavia, se r è positivo, la popolazione aumenta di dimensioni, lentamente all’inizio e poi sempre più rapidamente. La crescita esponenziale è anche conosciuta come” crescita a forma di J “perché la forma della curva della dimensione della popolazione nel tempo assomiglia alla lettera” J. “Inoltre, poiché il tasso di crescita della popolazione è costante e non dipende dalla densità della popolazione, la crescita esponenziale è anche chiamata” crescita indipendente dalla densità.”La crescita esponenziale è spesso visto in piccole popolazioni, che sono suscettibili di sperimentare abbondanti risorse. Tuttavia, la crescita a forma di J non è sostenibile e un crollo della popolazione è in definitiva inevitabile.
Ci sono numerose specie che di fatto attraversano cicli di crescita esponenziale seguiti da crash della popolazione. Un classico esempio di crescita esponenziale deriva dall’introduzione delle renne sulla piccola isola di Saint Paul, al largo delle coste dell’Alaska. Questa popolazione di renne è aumentata da un iniziale venticinque individui a uno sconcertante duemila individui in ventisette anni. Tuttavia, dopo aver esaurito la loro fornitura di cibo di licheni, la popolazione è crollata a soli otto. Un modello simile è stato visto dopo l “introduzione di renne su Saint Matthew Island, anche al largo della costa dell” Alaska, alcuni anni più tardi. Nel corso della storia, la crescita della popolazione umana è stata anche a forma di J.
Crescita logistica.
Un diverso modello di aumento della popolazione è chiamato crescita logistica . La crescita logistica è anche chiamata” crescita a forma di S ” perché la curva che descrive la densità di popolazione nel tempo è a forma di S. Nella crescita a forma di S, il tasso di crescita di una popolazione dipende dalla densità della popolazione. Quando la dimensione della popolazione è piccola, il tasso di crescita è alto. Con l’aumentare della densità di popolazione, tuttavia, il tasso di crescita rallenta. Infine, quando la densità di popolazione raggiunge un certo punto, la popolazione smette di crescere e inizia a diminuire di dimensioni. Poiché il tasso di crescita della popolazione dipende dalla densità della popolazione, la crescita logistica è anche descritta come “crescita dipendente dalla densità”.
Sotto la crescita logistica, un esame della dimensione della popolazione nel tempo mostra che, come la crescita a forma di J, la dimensione della popolazione aumenta lentamente all’inizio, poi più rapidamente. A differenza della crescita esponenziale, tuttavia, questo aumento non continua. Invece, la crescita rallenta e la popolazione raggiunge un equilibrio stabile a una densità di popolazione fissa e massima. Questo massimo fisso è chiamato capacità di carico e rappresenta il numero massimo di individui che possono essere supportati dalle risorse disponibili nell’habitat dato. Capacità di carico è indicato dalla variabile K.
Il fatto che la capacità di carico rappresenta un equilibrio stabile, per una popolazione significa che se gli individui vengono aggiunti a una popolazione al di sopra e al di là della capacità di carico, la dimensione della popolazione diminuirà fino a quando non ritorna K. D’altra parte, se una popolazione è più piccola della capacità di carico, aumenterà di dimensioni fino a raggiungere quella capacità di carico. Si noti, tuttavia, che la capacità di carico può cambiare nel tempo. K dipende da una ricchezza di fattori, tra cui sia le condizioni abiotiche e l’impatto di altri organismi biologici.
La crescita logistica fornisce un quadro accurato delle dinamiche di popolazione di molte specie. È stato prodotto in situazioni di laboratorio in organismi unicellulari e in moscerini della frutta, spesso quando le popolazioni sono mantenute in uno spazio limitato in condizioni ambientali costanti.
Forse sorprendentemente, tuttavia, ci sono meno esempi di crescita logistica nelle popolazioni naturali. Ciò può essere dovuto al fatto che il modello presuppone che la reazione della crescita della popolazione alla densità della popolazione (cioè che la crescita della popolazione rallenta con densità di popolazione sempre maggiori e che le popolazioni effettivamente diminuiscono di dimensioni quando la densità è superiore alla capacità di carico) sia istantanea. In realtà, c’è quasi sempre un intervallo di tempo prima che si avvertano gli effetti dell’alta densità di popolazione. Il ritardo temporale può anche spiegare perché è più facile ottenere modelli di crescita logistica in laboratorio, poiché la maggior parte delle specie utilizzate negli esperimenti di laboratorio ha cicli di vita abbastanza semplici in cui la riproduzione è relativamente rapida.
Le specie biologiche sono talvolta collocate su un continuum tra r-selezionato e k-selezionato, a seconda che le loro dinamiche di popolazione tendano a corrispondere più alla crescita esponenziale o logistica. Nelle specie selezionate da r, tendono ad esserci fluttuazioni drammatiche, inclusi periodi di crescita esponenziale seguiti da crash della popolazione. Queste specie sono particolarmente adatte ad approfittare di brevi periodi di grande abbondanza di risorse, e sono specializzate per una rapida crescita e riproduzione insieme a buone capacità di dispersione.
Nelle specie selezionate da k, la densità di popolazione è più stabile, spesso perché queste specie occupano habitat abbastanza stabili. Poiché le specie selezionate da k esistono a densità vicine alla capacità di carico dell’ambiente, c’è un’enorme competizione tra individui della stessa specie per risorse limitate. Di conseguenza, gli individui k-selezionati hanno spesso tratti che massimizzano la loro capacità competitiva. Numerosi tratti biologici sono correlati a queste due strategie di storia della vita .
Modelli Lotka-Volterra.
Fino ad ora ci siamo concentrati sulle dinamiche di popolazione di una singola specie in isolamento. I ruoli di specie concorrenti, potenziali prede e potenziali predatori sono inclusi nel modello logistico di crescita solo in quanto influenzano la capacità di carico dell’ambiente. Tuttavia, è anche possibile considerare direttamente le interazioni tra specie nei modelli di dinamica della popolazione. Due che sono stati ampiamente studiati sono i modelli Lotka-Volterra, uno per la competizione tra due specie e l’altro per le interazioni tra predatori e prede.
La competizione descrive una situazione in cui le popolazioni di due specie utilizzano una risorsa che scarseggia. I modelli Lotka-Volterra delle dinamiche di popolazione della competizione mostrano che ci sono due possibili risultati: o le due specie concorrenti sono in grado di coesistere , o una specie spinge l’altra all’estinzione. Questi modelli sono stati testati accuratamente in laboratorio, spesso con lieviti concorrenti o coleotteri di grano.
Molti esempi di eliminazione competitiva sono stati osservati in esperimenti di laboratorio. Una specie che è sopravvissuta bene in isolamento sarebbe declino e poi andare estinto quando un’altra specie è stata introdotta nello stesso ambiente. La coesistenza tra due specie è stata prodotta anche in laboratorio. È interessante notare che questi esperimenti hanno dimostrato che il risultato degli esperimenti di concorrenza dipendeva molto dalle precise circostanze ambientali fornite. Lievi cambiamenti nell’ambiente—ad esempio, nella temperatura-spesso hanno influenzato l’esito nelle competizioni tra lieviti.
Studi in popolazioni naturali hanno dimostrato che la competizione è abbastanza comune. Ad esempio, la rimozione di una specie spesso fa aumentare l’abbondanza di specie che condividono le stesse risorse. Un altro risultato importante che è stato derivato dalle equazioni della concorrenza Lotka-Volterra è che due specie non possono mai condividere la stessa nicchia . Se usano le risorse esattamente nello stesso modo, una porterà inevitabilmente l’altra all’estinzione. Questo è chiamato il principio di esclusione competitiva . I modelli Lotka-Volterra per la dinamica delle popolazioni di predatori e prede interagenti producono quattro possibili risultati. In primo luogo, le popolazioni di predatori e prede possono raggiungere entrambi punti di equilibrio stabili. In secondo luogo, predatori e prede possono avere cicli interminabili, oscillanti (alternati) di aumento e diminuzione. In terzo luogo, le specie predatrici possono estinguersi, lasciando alle specie prede una densità di popolazione stabile pari alla sua capacità di carico. In quarto luogo, il predatore può guidare la preda all’estinzione e poi estinguersi a causa della fame.
Come per le dinamiche di competizione, i biologi hanno cercato di produrre ciascuno di questi effetti in ambienti di laboratorio. Un risultato interessante rivelato in questi esperimenti era che con ambienti abbastanza semplici e limitati, il predatore avrebbe sempre eliminato la preda e poi sarebbe morto di fame. La persistenza di entrambe le specie predatrici e prede sembrava dipendere dal vivere in un ambiente abbastanza complesso, compresi i nascondigli per la preda.
Nelle popolazioni naturali, gli studi sulle interazioni predatore-preda hanno coinvolto esperimenti di rimozione dei predatori. Forse sorprendentemente, si è spesso dimostrato difficile dimostrare in modo conclusivo che i predatori limitano la densità delle prede. Questo può essere perché in molti sistemi predatore-preda, i predatori si concentrano su individui vecchi, malati o deboli. Tuttavia, un esempio convincente di un predatore che limita la densità delle prede ha coinvolto la rimozione dei dingo in alcune parti dell’Australia. In queste aree, la densità dei canguri è salita alle stelle dopo la rimozione dei predatori.
Le continue oscillazioni tra predatori e prede non sembrano essere comuni nelle popolazioni naturali. Tuttavia, c’è un esempio di oscillazioni nelle popolazioni della lince canadese e della sua specie di preda, la lepre delle racchette da neve. Ci sono picchi di abbondanza di entrambe le specie circa ogni dieci anni.
vedere anche Popolazioni.
Jennifer Yeh
Bibliografia
Curtis, Helena. Biologia. New York: Worth Publishers, 1989.
Gould, James L., e William T. Keeton, e Carol Grant Gould. Scienze Biologiche, 6a ed. New York: W. W. Norton & Co., 1996.
Krebs, Charles J. Ecologia: L’analisi sperimentale della distribuzione e dell’abbondanza. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.
Murray, Bertram G., Jr.Dinamica della popolazione: modelli alternativi. NY: Academic Press, 1979.
Pianka, Eric R. Ecologia evolutiva. New York: Addison Wesley Longman, 2000.
Ricklefs, Robert E., e Gary L. Miller. Ecologia, 4a ed. New York: W. H. Freeman, 2000.
Soloman, Maurice E. Dinamica della popolazione. Londra: Edward Arnold, 1969.