Ciclo di vita

Nelle licofite, come in altre piante vascolari, c’è un’alternanza di generazioni tra una piccola fase di produzione di cellule sessuali (gametofito) e una cospicua fase di produzione di spore (sporofito). I membri di una delle principali famiglie viventi, Lycopodiaceae, sono omospore (con un solo tipo di spore). Hanno gametofiti terrestri o sotterranei che variano in dimensioni e forma a seconda dei generi.

Sebbene i gametofiti di Lycopodium si trovino raramente in natura, si sa abbastanza di loro per riconoscere due tipi fondamentali, basati principalmente sul loro modo di crescita e nutrizione. In alcune specie il gametofito diventa una piccola pianta verde con numerosi lobi, che cresce sulla superficie del terreno; l’intervallo di tempo tra la germinazione delle spore e la maturità sessuale del gametofito può variare da otto mesi a un anno. In altre specie, incluse quasi tutte quelle della zona temperata settentrionale, il gametofito è sotterraneo, a crescita più lenta e dipende da un fungo associato per una crescita continua. La pianta sotterranea da gialla a marrone può diventare a forma di carota, a forma di bastoncello o a forma di disco e da 1 a 2 centimetri (da 0,4 a 0,8 pollici) di lunghezza o larghezza. Generalmente, un gametofito di questo tipo rimane sotterraneo e sono necessari cinque o più anni prima che diventi sessualmente maturo.

I gametofiti sono bisessuali; cioè, l’anteridia che produce sperma e l’archegonia che produce uova si verificano sulla stessa pianta. La fecondazione avviene dopo che uno sperma flagellato nuota verso l’archegonio. L’embrione, o sporofito giovane, consiste in un germoglio, una radice e una crescita che assorbe il cibo chiamata piede haustoriale. Alla fine lo sporofito diventa fisiologicamente indipendente dal gametofito e quest’ultimo muore.

Gli altri generi principali esistenti—Selaginella (l’unico genere della famiglia Selaginellaceae) e Isoetes (l’unico genere di Isoetaceae)—sono eterosporosi (con due tipi di spore). I loro gametofiti sono microscopici e subiscono la maggior parte del loro sviluppo mentre sono ancora all’interno della parete delle spore (sviluppo endosporico). Gli strobili definiti si formano nella Selaginella e gli sporofilli generalmente differiscono dalle foglie vegetative, anche se non tanto quanto nelle specie di Lycopodium che formano gli strobili. Nelle Isoete, gli sporangi sono prodotti alle basi concave espanse delle foglie simili a quill. Esistono due tipi di sporangi, chiamati microsporangi e megasporangi; gli sporofilli ad essi associati sono chiamati microsporofilli e megasporofilli.

Nel microspore vengono prodotte numerose microspore e la divisione cellulare all’interno della parete del microspore avvia lo sviluppo del gametofito maschile. Queste divisioni possono verificarsi prima che le spore siano liberate dal microsporangium. Lo sviluppo finale del gametofito maschile, o microgametofito, di solito si verifica sul terreno prima del rilascio dello sperma biflagellato.

In Selaginella, di solito solo quattro grandi megaspores sono prodotti in un megasporangium. Lo sviluppo del gametofito femminile, o megagametofito, può anche iniziare mentre il megaspore è ancora all’interno del megasporangium. Le divisioni nucleari libere (senza formazione di muri) si verificano per un certo tempo, ma alla fine appaiono dei muri e il megagametofito rompe il muro del megaspore. Queste fasi finali dello sviluppo di solito si verificano sul terreno dopo che il megaspore con il gametofito femminile chiuso viene versato dal megasporangium. La fecondazione si verifica quando uno sperma nuota verso un archegonio. Il giovane sporofito rimane in contatto fisico con il megaspore e il tessuto gametofito femminile chiuso per qualche tempo.

I processi di riproduzione sessuale delle Isoete sono molto simili a quelli della Selaginella, tranne che gli spermatozoi sono multiflagellati e molte altre spore si formano per sporangio. Infatti, i microsporangi di alcune specie sono i più grandi tra le piante vascolari e producono diverse migliaia di spore.