Valutare inclusive fitness

Sfondo a questa speciale collezione

Nel 2010, un dibattito polemico scoppiata nel campo della biologia evolutiva, in risposta ad un articolo pubblicato sulla rivista Nature da due matematici, biologi, Martin Nowak e Corina Tarnita, e il rinomato evolutivo teorico ed entomologo, E. O. Wilson . L’articolo ha messo in discussione l’efficacia esplicativa e il valore della teoria di William Hamilton di ‘fitness inclusivo’, la base teorica e matematica regnante di decenni di ricerca empirica sull’evoluzione del comportamento sociale—in particolare il comportamento cooperativo e altruistico—in tutto il mondo vivente. Era un articolo particolarmente polarizzante, dato che E. O. Wilson era una volta uno dei principali sostenitori della teoria di Hamilton per spiegare l’evoluzione delle caste operaie sterili negli insetti, e in questo articolo, ha revocato la sua posizione precedente. Seguirono una serie di risposte altamente critiche, una firmata da 137 eminenti teorici ed empiristi in biologia evolutiva . Il numero di scienziati che rifiutavano le conclusioni di Nowak, Tarnita e Wilson era di per sé un’indicazione del nervo che colpiva, e anche della continua centralità della teoria di Hamilton allo studio dell’evoluzione sociale. Ma mentre gli anni successivi alla pubblicazione dell’articolo hanno assistito a una serie di risposte e contro-risposte che hanno tentato di risolvere i disaccordi, un consenso definitivo deve ancora emergere . Il primo compito della presente collezione è quello di mostrare diverse interpretazioni, valutazioni e usi del fitness inclusivo da allora, e quindi di avanzare verso una migliore comprensione del ruolo di questa teoria in diverse aree di ricerca sia nelle scienze della vita che oltre. Il nostro obiettivo è quello di utilizzare i recenti dibattiti sulla inclusive fitness non solo per evidenziare interessanti divergenze tra gli usi della teoria, ma anche per esplorare le questioni filosofiche che esso ha sollevato sulla causalità nello studio dell’evoluzione sociale, e anche sulla natura del comportamento in generale tra specie diverse.

The themed collection

Questa raccolta è iniziata come una conferenza interdisciplinare sui disaccordi sull’interpretazione e lo stato attuale del lavoro di Hamilton, e molti dei documenti sono venuti dai partecipanti a quella conferenza. Abbiamo subito scoperto che le questioni sollevate, per loro natura, attraversano una varietà di discipline e aree di specializzazione all’interno delle scienze biologiche, ma anche in aree che attingono alle risorse teoriche delle scienze della vita come le emergenti scienze sociali evolutive, l’antropologia e la filosofia. Questo ambito interdisciplinare è dovuto in gran parte al crescente progresso nell’applicazione delle teorie dell’evoluzione sociale in tutto il mondo vivente dalle cellule agli esseri umani e alle domande più pressanti sulla generalità dei principi evolutivi. Per questo motivo, questa raccolta presenta articoli di ricercatori in biologia matematica, ecologia comportamentale, antropologia e medicina alla filosofia della scienza, e anche la teoria etica. Si basa quindi sulla convinzione che affrontare tutte le questioni importanti sollevate dai dibattiti sul modo in cui spieghiamo il comportamento sociale richiede l’input non solo di vari settori della biologia, ma anche della filosofia e delle scienze sociali.

La cooperazione e l’altruismo—e in generale il comportamento sociale—sono definiti in biologia evolutiva secondo concetti di costo e beneficio, in particolare secondo costi e benefici per l’idoneità degli organismi interagenti. Gli effetti di idoneità dei comportamenti sono evidenti e misurabili attraverso le interazioni tra attori e destinatari. Il comportamento altruistico, in particolare, è stato utilmente definito come comportamento in cui un attore paga un costo alla sua forma fisica netta diretta, a vita, e un destinatario guadagna un beneficio alla sua forma fisica netta diretta, a vita . Naturalmente, rimangono importanti domande su come definire e misurare costi e benefici per il fitness, e se questi sono meglio pensati come proprietà misurabili nei singoli organismi, o piuttosto a livello di popolazioni o geni, ma questi concetti definiscono comunque la natura dei comportamenti sociali e gli enigmi che presentano . L’esistenza e il mantenimento di forme apparentemente costose di aiutare il comportamento era ovviamente qualcosa che Darwin perplesso sopra, e per lungo tempo, è rimasto poco compreso fino a quando William Hamilton il riconoscimento dell’importanza della relazione tra l’attore e il destinatario e la sua formalizzazione matematica di questa intuizione nella regola di Hamilton.

Come è stato notato da Hamilton, spiegare l’altruismo biologico richiedeva di riesaminare alcuni dei concetti più basilari della teoria evolutiva, soprattutto il concetto stesso di fitness individuale. I recenti dibattiti su Nowak et al.le critiche hanno dimostrato anche questo. Nel discutere la regola di Hamilton, il concetto di fitness inclusivo e il processo evolutivo della selezione dei parenti, il dibattito ha anche toccato gli aspetti più generali della teoria evolutiva. Come verrà mostrato negli articoli che seguono, discutere il lavoro di Hamilton implica riflettere su come concepiamo il fitness e la sua misurazione; come i ricercatori si avvicinano all’interazione metodologica tra teoria e osservazione empirica; e come gli strumenti matematici formali orientano la ricerca empirica e persino modellano la nostra concezione dell’evoluzione come processo dinamico. Inoltre, grazie al fatto che questi dibattiti sono stati suscitato dal tema dell’altruismo, hanno ancora una volta portato in primo piano la questione di che cosa evolutivo studio del comportamento sociale può contribuire alla nostra spiegazione delle capacità e delle motivazioni evidenti nel comportamento umano, e, in particolare, etiche e religiose di valutazione dell’altruismo.

Informazioni di riepilogo

Gli articoli di questa raccolta toccano insieme tre domande chiave e sono organizzati di conseguenza. La prima domanda, come già detto, è semplicemente il modo migliore per comprendere i punti chiave di disaccordo tra difensori e critici della regola di Hamilton e il concetto di “fitness inclusivo”.

Per affrontare questa domanda e agire come una sorta di riassunto dell’intero dibattito, abbiamo la rigorosa analisi di Jonathan Birch .

I filosofi Samir Okasha e Johannes Martens forniscono un’ulteriore analisi di un problema sollevato nei dibattiti sulla regola di Hamilton, vale a dire se e come fornisce informazioni sulle cause dell’evoluzione sociale. Il loro articolo tenta di spostare il dibattito in avanti esplorando e rispondendo ai critici del fitness inclusivo che sostengono che la regola di Hamilton non descrive e non può descrivere con successo le cause di diversi modelli di interazione sociale.

La seconda domanda segue una risposta adeguata alla prima, ed è così che questi dibattiti ci aiutano a capire la relazione tra la modellazione teorica e la ricerca matematica e il lavoro empirico sugli organismi del mondo reale nella biologia evoluzionistica. Ad esempio, empiristi, teorici e matematici comprendono e utilizzano in modo diverso gli strumenti esplicativi della regola di Hamilton e il concetto di fitness inclusivo? Le domande in quest’area sono cruciali, perché far progredire la discussione sul posto del lavoro di Hamilton nello studio contemporaneo dell’evoluzione sociale richiede la comprensione dell’interazione tra la modellazione teorica e l’osservazione e la misurazione dei sistemi viventi—e viceversa. Per rispondere a questa domanda, abbiamo una serie di studi specifici che dimostrano le valutazioni della selezione dei parenti, del fitness inclusivo e della regola di Hamilton. Ognuno di questi articoli mette in luce come il dibattito sulla teoria di Hamilton ha influenzato la nostra comprensione della natura e della portata del comportamento cooperativo e altruistico tra specie e livelli di organizzazione biologica.

Davies & Gardner sostiene che le intuizioni di Hamilton sull’importanza della relazione sono confermate da prove del ruolo della monogamia nelle società in cui l’assistenza costosa si evolve con successo.

L’articolo di Marta Bertolaso e Anna Maria Dieli considera i limiti del fitness inclusivo e la necessità di un approccio multilivello per comprendere le dinamiche evolutive del cancro. Il loro articolo sembra sfidare la generalità del fitness inclusivo in relazione a sistemi che non sembrano essere meglio pensati nei suoi termini .

Dieter Lukas e Tim Clutton-Brock esplorano il ruolo del clima, accanto a spiegazioni tipiche che invocano la relazione, nell’evoluzione dell’allevamento cooperativo. Scritto da empiristi che lavorano sull’allevamento cooperativo, questo articolo cerca di evidenziare che la parentela può essere uno dei molti altri fattori necessari per aiutare costosi ad evolversi con successo . Sfidano così il primato della parentela come ingrediente nell’evoluzione di forme costose di aiuto.

Cooney et al.’s articolo esplora un caso unico e stimolante di apparente altruismo diretto verso gli intrusi e trae lezioni per ciò che questo significa per le interpretazioni biologiche di altruismo.

Jussi Lehtonen e Lisa Schwartz analizzano l’equivalenza della selezione individuale, della selezione dei parenti e della selezione di gruppo per i modelli di evoluzione del rapporto sessuale. Il loro articolo esplora anche come i teorici scelgono tra diversi livelli a cui descrivere le dinamiche evolutive quando sembrano produrre risultati identici .

Josephine Brask et al. offrire un esempio di cooperazione non-parente al di fuori degli esseri umani. Pur non essendo un esempio di altruismo, questi risultati possono anche sostenere la critica secondo cui costose forme di cooperazione possono evolvere in assenza di relazioni .

Infine, ci chiediamo quali, se del caso, implicazioni abbiano questi dibattiti sull’idoneità inclusiva per la spiegazione del comportamento umano e per la riflessione sulla natura dei valori etici che incoraggiano forme di altruismo. Per rispondere a questa domanda, riuniamo approcci molto diversi alle questioni dell’etica e del comportamento umano attraverso la filosofia, la biologia e le scienze sociali evolutive.

Thomas et al.l ‘articolo fornisce prove a sostegno del valore dell’ idoneità inclusiva per comprendere il comportamento umano.

Sibly & L’articolo di Curnow offre un quadro teorico per comprendere i contributi genetici al comportamento altruistico basato sulla regola di Hamilton, e valutano questo quadro in relazione al lavoro empirico.

Darragh Hare, Bernd Blossey e H. Kern Reeve tentano di spiegare il caso di come il rispetto altruistico per il benessere di altre specie possa evolversi—un caso spesso pensato per richiedere l’abbandono dei principi biologici dell’evoluzione e l’adozione di teorie dell’evoluzione culturale. Il loro articolo sostiene che l’idoneità inclusiva può essere utile per domande nella teoria etica normativa sullo stato morale delle specie .

William Fitzpatrick sostiene gli approcci rappresentati da Hare, Blossey e Reeve. Egli sostiene che l’applicabilità della teoria evolutiva alla valutazione e alla giustificazione dei valori altruistici è limitata, e quindi che ci possono anche essere limiti su come gli approcci evolutivi possono aiutarci a capire la natura dell’altruismo umano .

Approccio interdisciplinare

Qualche altro commento deve essere fatto sulla natura interdisciplinare di ciò che è iniziato, e potrebbe sembrare ancora, un dibattito strettamente locale sulla sterilità dei lavoratori nelle società degli insetti. La ragione per cui i recenti dibattiti sul lavoro di Hamilton hanno una risonanza più ampia al di là della biologia evolutiva è la consapevolezza ormai abbastanza mainstream che le dinamiche sociali e le interdipendenze sono onnipresenti nella composizione del mondo vivente. Gli insetti sociali sono un microcosmo di dinamiche più generali di cooperazione e conflitto che si svolgono a tutti i livelli dell’organizzazione biologica, in tutti i lignaggi (compreso il nostro) e in tutte le scale del tempo evolutivo. I principi dell’evoluzione sociale sono pronti a spiegare non solo le interazioni presenti tra organismi osservabili, ma anche le cosiddette “transizioni principali” con cui sono emerse le strutture che ora tipicamente definiscono interi organismi e i loro livelli di organizzazione. Questa caratteristica della costituzione dei sistemi biologici e della loro evoluzione è alla base dei modi in cui i modelli di cooperazione e competizione sono rilevanti in tutta l’accademia, alla filosofia e anche alle discipline umanistiche . Dalle cellule, agli insetti, ai suricati e agli esseri umani, lo sviluppo della scienza evolutiva della socialità sembra fornire un ombrello unificante per lo studio di cosa sono gli esseri viventi, cosa fanno e quali implicazioni più ampie ha la comprensione scientifica della vita per la nostra concezione di noi stessi, della nostra umanità e delle nostre attività sociali e morali.

Il tema di questi recenti dibattiti e le questioni da essi sollevate si prestano quindi ad un approccio multidisciplinare. Ma un altro motivo per il più ampio cerchio disciplinare che toccano è fornito dal fatto che questi dibattiti sollevano questioni filosofiche. Permettetemi di dire alcune cose per specificare ulteriormente cosa si intende per “filosofico” qui. Designando la riflessione come “filosofica”, l’obiettivo non è quello di rivendicare la territorialità disciplinare, l’egemonia o la fondamentalità—di porre la filosofia come la “regina” dominante della colonia accademica. Né è per suggerire che le domande sono senza risposta o semplicemente interessanti spunti di riflessione quando si è seduti comodamente in poltrona. Invece, è affermare il contrario, cioè che le domande su ciò che le teorie fanno per noi, sui loro limiti e possibilità, sono fondamentali ma non necessariamente completamente risolte da studi particolari. Spesso si trovano ai confini di ciò che attualmente conosciamo e comprendiamo. Conducono così in un territorio che non è governato da nessuna disciplina e che allunga la prospettiva di un particolare approccio specializzato. La valutazione della spiegazione di Hamilton dell’altruismo e della sua generalità e significato più ampio è un problema come questo. Richiede aree delle scienze e specializzazioni di entrare in contatto e sovrapporsi, e di porre domande su concetti e metodi fondamentali. Questo significato di ‘filosofico’ si riferisce alla compatibilità tra diversi metodi, concetti e domande. Emerge quando dobbiamo navigare tra lo studio di sistemi specifici verso principi generali che catturano un processo complesso come l’evoluzione e la natura complessa e multilivello dei suoi prodotti. Infine, si riferisce a ciò che emerge come il lavoro da particolari specializzazioni è cucito insieme in un “quadro più ampio”.

Ci sono ulteriori questioni sollevate da questi dibattiti che sono filosofiche in un altro senso, e questo perché hanno centrato sul tema dell’altruismo. Anche nel lavoro di Darwin, comportamenti che sembrava costoso per attori e benefici per i destinatari erano di importanza, sia per la loro generale intelligibilità all’interno delle dinamiche della selezione naturale, ma anche perché il tema dell’evoluzione dell’altruismo promesso di fornire naturalistico basi per la comprensione delle motivazioni etiche, etica emozioni, normativi, etici giudizi che formano la sostanza di umana vita etica e di ragionamento pratico. Uso qui il termine “naturalistico” in un senso libero per significare che questi aspetti della psicologia umana, della cognizione e del comportamento sono stati resi possibili e messi in atto, per così dire, dagli stessi processi che hanno messo in atto le tendenze psicologiche e comportamentali di altri animali evoluti. Quindi, naturalistico qui si riferisce al modo in cui il comportamento umano e la vita etica umana devono essere resi senso attraverso gli stessi processi che modellano il comportamento sociale nel mondo vivente più in generale. La struttura della teoria nell’evoluzione sociale è quella che sembra rendere possibili forti affermazioni sull’unità sottostante tra le spiegazioni del comportamento sociale umano e il comportamento di altri animali. Questo è il motivo per cui questa raccolta si conclude con articoli riguardanti la cooperazione umana e l’etica.

I recenti dibattiti sull’altruismo e i documenti qui riportati mostrano che l’interesse scientifico per la possibilità e la portata dell’altruismo umano fa la differenza per tutti i tipi di scopi morali e politici “extra-scientifici” in cui molti hanno effettivamente profondi interessi “extra-scientifici”, come quelli relativi alla conservazione che sono toccati in Darragh Hare et al. Queste questioni morali e politiche sono difficilmente in primo piano delle questioni tecniche e formali al centro delle diverse valutazioni dell’idoneità inclusiva, ma fanno parte del contesto culturale in cui si svolgono e sono innegabilmente una parte del motivo per cui i dibattiti sull’altruismo attirano tale interesse e suscitano tali polemiche. Poiché lo studio dell’evoluzione sociale ha svolto un ruolo di arco ‘debunker’ che ha rivelato l’altruismo per essere una forma dissimulata di egoismo, che può evolversi solo tra parenti—dove c’è ancora genetico ‘interesse’ in gioco—si è distinto nell’imbarazzante situazione di tensione con extra-obiettivi scientifici che prevedono l’estensione dell’altruismo, ad una sempre maggiore sfere. Per lo meno, la ricerca biologica sull’altruismo ha dimostrato che forme di aiuto costoso possono evolversi, ed è probabilmente un mero problema semantico chiedersi se questi comportamenti siano o meno “veramente” egoisti. Tuttavia, l’eredità del lavoro di Hamilton è legata a una concezione dell’altruismo che lo vede come una strategia adattativa individuale ottimale in determinati contesti sociali, e quindi a una concezione dell’interesse personale biologico che è in qualche tensione con i nostri progetti morali e la comprensione di sé. Infatti, quando pressanti questioni morali come quelle che si discutono sulla giustizia sociale, la conservazione e l’ambientalismo ci chiedono di spingere ciò che le teorie biologiche sembrano dirci sull’interesse personale e sui limiti dell’altruismo, diventano ancora più pressanti le domande non solo sulla possibilità dell’altruismo in natura, ma anche sul suo valore e significato. Questa collezione è un ulteriore passo nel continuare questa preziosa discussione su come, e se, l’altruismo è possibile in natura.

Accessibilità dei dati

Questo articolo non contiene dati aggiuntivi.

Interessi concorrenti

Dichiaro di non avere interessi concorrenti.

Finanziamento

La conferenza che ha portato a questa collezione speciale è stata finanziata dalla Templeton World Charity Foundation (TWCF).

Riconoscimenti

Questa raccolta è stata resa possibile, in parte, a seguito di una conferenza tenutasi nel maggio 2016 presso l’Università di Cambridge. Ringrazio in particolare Antonio Rodrigues per l’aiuto nell’organizzazione di tale conferenza. Vorrei anche ringraziare coloro che hanno partecipato a tale conferenza o i cui contributi sono stati presentati appositamente per questa raccolta: Jonathan Birch, Ruth Mace, William Fitzpatrick, Marta Bertolaso, Andy Gardner, Dieter Lukas e Tim Clutton-Brock.

Note a piè di pagina

Un contributo alla collezione speciale ‘Inclusive Fitness’.

© 2019 Gli Autori.

Pubblicato dalla Royal Society secondo i termini della Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, che consente l’uso senza restrizioni, a condizione che l’autore originale e la fonte siano accreditati.

  • Nowak MA, Tarnita CE, Wilson EO. 2010l’evoluzione dell’eusocialità. Natura 466, 1057-1062. (doi:10.1038/nature09205) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Abbot Pet al.. 2011Inclusiva teoria del fitness ed eusocialità. Natura 471, E1–E4; autore risposta E9-E10. (doi:10.1038/nature09831) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA. 2016non c’è fitness inclusivo a livello dell’individuo. Comportati bene. Ecol. 12, 122-128. (doi:10.1016/j.cobeha.2016.10.002) Google Scholar
  • Allen B, Nowak MA, Wilson EO. 2013carenze di fitness inclusivo. Proc. Natl Acad. Sic. Stati Uniti 110, 20 135-20 139. (doi: 10.1073 / pnas.1317588110) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J, Okasha S. 2015Kin selection e i suoi critici. BioScience 65, 22-32. (doi:10.1093/biosci/biu196) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Wilson EO, Nowak MA. 2014la selezione naturale guida l’evoluzione dei cicli di vita delle formiche. Proc. Natl Acad. Sic. USA 111, 12 585-12 590. (doi: 10.1073 / pnas.1405550111) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Akçay E, Van Cleve J. 2016non c’è fitness ma fitness, e il lignaggio è il suo portatore. Phil. Trans. R. Soc. B 371, 20150085. (doi: 10.1098 / rstb.2015.0085) Link, ISI, Google Scholar
  • Gardner A. 2009Adaptation as organism design. Biol. Lett. 5, 861. (doi: 10.1098 / rsbl.2009.0674) Link, ISI, Google Scholar
  • West SA, Gardner A. 2013adattamento e fitness inclusivo. Curr. Biol. 23, R577-R584. (doi: 10.1016 / j.cub.2013.05.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • West SA, Griffin AS, Gardner A. 2007social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. J. Evol. Biol. 20, 415-432. (doi: 10.1111 / j. 1420-9101. 2006. 01258.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017La filosofia dell’evoluzione sociale. Oxford, Regno Unito: Oxford University Press. Crossref, Google Scholar
  • Woodford P. 2019i molti significati di “costo” e “beneficio”: altruismo biologico, agenzia biologica e identificazione dei comportamenti sociali. Biol. Philo. 34, 4. (doi: 10.1007 / s10539-018-9667-6) Crossref, ISI, Google Scholar
  • Birch J. 2017La controversia sul fitness inclusivo: trovare una via da seguire. R. Soc. sci aperto. 4, 170335. (doi: 10.1098 / rsos.170335) Link, ISI, Google Scholar
  • Okasha S, Martens J. 2016il significato causale della regola di Hamilton. R. Soc. sci aperto. 3, 160037. (doi: 10.1098 / rsos.160037) Link, ISI, Google Scholar
  • Davies NG, Gardner A. 2018la monogamia promuove la sterilità altruistica nelle società degli insetti. R. Soc. sci aperto. 5, 172190. (doi: 10.1098 / rsos.172190) Link, ISI, Google Scholar
  • Bertolaso M, Dieli AM. 2017Cancro e cooperazione intercellulare. R. Soc. sci aperto. 4, 170470. (doi: 10.1098 / rsos.170470) Link, ISI, Google Scholar
  • Lukas D, Clutton-Brock T. 2017clima e distribuzione dell’allevamento cooperativo nei mammiferi. R. Soc. sci aperto. 4, 160897. (doi: 10.1098 / rsos.160897) Link, ISI, Google Scholar
  • Cooney F, Vitikainen EIK, Marshall HH, Rooyen WV, Smith RL, Cant MA, Goodey N. 2016mancanza di aggressività e apparente altruismo nei confronti degli intrusi in una termite primitiva. R. Soc. sci aperto. 3, 160682. (doi: 10.1098 / rsos.160682) Link, ISI, Google Scholar
  • Lehtonen J, Schwanz LE. 2018Mate limitazione e rapporto sessuale evoluzione. R. Soc. sci aperto. 5, 171135. (doi: 10.1098 / rsos.171135) Link, ISI, Google Scholar
  • Brask JBet al.2019evoluzione della cooperazione non familiare: assortimento sociale per fenotipo cooperativo nei guppy. R. Soc. sci aperto. 6, 181493. (doi: 10.1098 / rsos.181493) Link, ISI, Google Scholar
  • Thomas MG, Ji T, Wu J, He QQ, Tao Y, Mace R. 2018la nave è alla base di una costosa cooperazione nei villaggi di Mosuo. R. Soc. sci aperto. 5, 171535. (doi: 10.1098 / rsos.171535) Link, ISI, Google Scholar
  • Sibly RM, Curnow RN. 2017 Polimorfismi genetici tra altruismo ed egoismo vicini alla soglia di Hamilton rb = c.R. Soc. sci aperto. 4, 160649. (doi: 10.1098 / rsos.160649) Link, ISI, Google Scholar
  • Hare D, Blossey B, Reeve HK. 2018valore delle specie e evoluzione dell’etica della conservazione. R. Soc. sci aperto. 5, 181038. (doi: 10.1098 / rsos.181038) Link, ISI, Google Scholar
  • FitzPatrick WJ. 2017 Altruismo umano, evoluzione e filosofia morale. R. Soc. sci aperto. 4, 170441. (doi: 10.1098 / rsos.170441) Link, ISI, Google Scholar

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