リン-セーガンによる”有糸分裂細胞の起源について”は、theJournal Of Theoretical Biologyの1967年版に掲載された。 この記事が出版された時点で、リン-サガンハドは天文学者カール-サガンと離婚したが、彼の姓は残っていた。 その後、彼女は再婚し、彼女の名前をLynn Margulisに変更し、この記事ではそのように言及されます。 彼女の1967articleでは、Margulisは真核細胞と呼ばれる核を閉じた複雑な細胞の起源に関する理論を開発しています。 彼女は、真核細胞のすべての部分であるミトコンドリア、色素体、基底体の三つのオルガネラは、かつて原始的な真核細胞の内部に浸透した自由生きた細胞であったと提案している。 このプロセスMargulisはendosymbiosisと呼ばれます。 Margulis’theoryは、ほとんどの多細胞生物の基本的な細胞型であり、胚形成の基礎を形成する真核生物細胞の起源を説明した。 受精後、胚は有糸分裂によって分裂する単一の真核細胞から発生する。

1967年にThe Journal of Theoretical Biologyが彼女の記事を発表したとき、Margulisはマサチューセッツ州ボストンのボストン大学で教授を務めました。 Margulisは、19世紀後半と20世紀初頭に生物学者によって提案されたものと同様のアイデアを独自に提案しました。 19世紀の終わりには、いくつかの研究者が共生に似た理論を進歩させ、そのうちの2人はドイツのライプツィヒのリヒャルト・アルトマンと、ロシアから追放されてイギリスに住んでいたペーター・クロポトキンであった。 20世紀の初めに、ロシアのBorisKozo-Polyanskyやコロラド大学の教授Ivan Wallinのような研究者コロラド州のBoulderは、内共生の理論と同様の理論を提案しました。

これらの初期の生物学者は、エネルギーを産生するミトコンドリア、および藻類および植物の色素体を光合成することは、異なるタイプの自由生細胞の共生関係に起因すると理論化した。 さらに、研究者のいくつかはまた、サブ細胞小器官には、核に見られるものと同様の遺伝情報が含まれていることを仮定した。 しかし、初期の生物学者が共生の理論を出したとき、彼らはそれらをテストするための技術的資源を失った。 Margulisが彼女の理論を提案した時までに、共生理論の証拠は、細胞、電子顕微鏡、遺伝学、および分子生物学の顕微鏡研究から入手可能であった。 このような証拠は、マルグリスが実験的に彼女の理論を支持することを可能にした。

“有糸分裂細胞の起源について”は、四つの主要なセクションを持っています: “はじめに”に続いて、マルグリスが真核細胞の起源に関する理論を提示する”真核細胞の仮説的起源”、真核細胞の起源のシーケンスを支持する文献をレビューする”文献からの証拠”、彼女の理論に基づいて行われた予測を支持する実験的証拠を提示する”いくつかの予測”というセクションがある。

“Introduction”では、Margulisはすべての自由生物は細胞でできていると述べています。 異なる核を有する真核細胞と、異なる核を欠いている原核細胞との間の違いを説明する。 研究者は、Margulisが論文を発表する直前の1960まで、これらの違いに注意しませんでした。 Margulisは、真核細胞の三つのサブ細胞生物、ミトコンドリア、葉緑体、および（9+2）基底体に焦点を当てており、かつては自由に生きていた原核細胞であったと主張している。 (9+2)基底体は、精子細胞の鞭毛のような真核生物の鞭様構造の基部に見られるオルガネラである。

Margulisは、複数のサブセクションを持つ”Hypothetical Origin of EukaryoticCells”というタイトルのセクションで彼女の議論を開始します。 彼女は200万年前、大気中に遊離酸素が蓄積する前の原核細胞の状態を説明しています。 当時、原核生物細胞はDNAを含み、リボソームと呼ばれるRNAからなる構造上にタンパク質を合成し、メッセンジャー RNA（mRNA）を用いてDNAからタンパク質を構築する。 原核生物の細胞は、酸素が体内に蓄積すると、ポルフィリンと呼ばれる金属や酸素と結合する分子をコードするヌクレオチド配列または遺伝子を発達させた。 この突然変異は保護を提供した酸化の有害な影響からの利点。 マルグリスは、これらの細胞は、細胞にエネルギーを貯蔵する分子を生成するために酸素を使用するメカニズム、アデノシン-5′-三リン酸（ATP）、および太陽エネルギーを使用する他のヌクレオチドを含み、クロロフィル様ポルフィリンが吸収して複合糖を生成するために使用されることを説明した。 対照的に、より多くの従属栄養細胞と呼ばれる原始細胞は、単純な糖からATPを発酵させた。さらに、いくつかのポルフィリンは、酸素を放出し、光の不在下でATPを貯蔵するために使用し、aprocessは好気性呼吸と呼ばれた。

次に、Margulisは真核細胞がendosymbiosisを介して原核細胞からどのように進化したかについて説明します。 Margulisは、真核生物の出現が新しい酸素を含む大気への応答であったことを示唆している。 地質学的証拠から、27億年前には大気中に酸素が存在していたが、12億年前には大気中に酸素が豊富に存在していたと考えられている。 マルグリスは、生存して繁殖するためには、細胞は酸素環境に適応するか、酸素を欠いた特殊な環境を見つけなければならなかったと主張している。 彼女は、有機物に生息する嫌気性ヘテロトロフが好気性微生物を摂取したときに真核生物が起源であることを示唆している。摂取された微生物は義務的になり、Margulisがそれを呼ぶように、最初のaerobicamoeboid有機体をもたらした。 Margulisは、これらのアメーボイド生物のいくつかが宿主と共生した運動原核生物（鞭毛虫）を摂取し、古典的な有糸分裂が進化したと仮定している。有糸分裂は、非生殖細胞が2つの遺伝的に同一の細胞に分裂するプロセスであるしたがって、その遺伝情報のすべてを2つの娘細胞に渡す。

Margulisは次に、原生生物における有糸分裂の進化について議論し、motilespiral形の細菌は大きなアメーバによって摂取された原核生物の一つであり、アメーバは運動性寄生虫の宿主となったと仮説を立てた。 アメーボイドは、寄生虫の運動性が有糸分裂が進化する前に宿主に食物を追求する能力を与えたので、このendosybmiontrelationshipから恩恵を受けた。 Margulisはその後、(9+2)の下部構造をriseto与えるendosymbiont遺伝子は、複製された染色体から個々の染色分体を一緒にリンクする構造である染色体を形成するために世代を超えて進化したことを提案している。 彼女はまた、endosymbiotic遺伝子が動物の細胞有糸分裂を促進する小さな中心小体に寄与したと主張している。 Margulish運動性原核生物の寄生虫は、後の真核細胞で発見された鞭毛の祖先であることを示唆しています。

Margulis彼女の論文の最初のセクションでは、さらに二つのトピック。 まず、彼女は他の出版物でサポートを見つけたステップから動原体、中心小体、および（9+2）鞭毛基底体の進化のステップを再現します。 次に、原虫と原核藻類の共生関係に起因する真核植物の進化について説明します。 Margulisは、有糸分裂のプロセスが進化するのに数百万年かかったと主張し、彼女はプロセスが光合成の進化の後に数百万年進化したと主張している。 Margulisは、真核生物の起源に関する彼女の仮説は、真核生物の植物細胞が最初に植物から酸素を排除する光合成を進化させ、その過程を膜結合色素体に構造化したという理論と矛盾していると主張している。 その代わりに、植物が複数の共生関係を介して光合成色素体を獲得したことをMargulisproposesそれは時間の経過とともに発生し、それぞれが内共生につながった。

彼女の論文の次のセクションでは、”文学からの証拠”Margulisは、1967年までの主題に関する出版物を議論することによって彼女の理論を支持しています。 マルグリスは、二つの生物が共有する形質が多ければ多いほど、それらの生物はより密接に関連していると考えている。 彼女は、この仮説はいくつかの生物に当てはまるが、単細胞微生物には当てはまらないと述べている。Margulisは、彼女がその主張を支持するのに不十分なデータを持っていたことを認めているが、彼女は分子生物学の最近の研究が彼女の理論を確認すると主張している。 Margulisは、分類学の問題に対処するために分子生物学の方法を使用することを提案しています。 彼女は次に、光合成いくつかの多様な生物で別々に解決された。 その後、Margulisは共生の一般的な特性をレビューし、真核細胞の起源は、より大きな細胞がミトコンドリア、（9+2）複合鞭毛のゲノム、および内共生による光合成プラスティックを獲得したことを示していると述べている。

Margulisは、theliteratureが内共生によって誘導されるオルガネラの六つの一般的な基準をリストしていることを報告しています。 彼女はこれらのクリテリアをミトコンドリア、色素体、基底体の三つのオルガネラに適用し、それらは内共生によって進化した可能性があるが、真核細胞核は持つことができなかったと結論づけている。彼女の文献レビューの残りのセクションでは、Margulisは真核細胞の細胞小器官に進化したと主張する原核細胞の起源に集中している。 Margulisは、細胞内の光合成の進化、大気中の酸素の蓄積、および好気性細胞の進化を記述する。 彼女はその後、ミトコンドリアが自己複製する方法についての研究を議論し、彼女は真核細胞が、有糸分裂とそのライフサイクルを通して、ミトコンドリアと葉緑体を保持するメカニズムのリストを含むテーブルが含まれています。

Margulisは、論文の第三および最後のセクションで結論づけ、”いくつかの予測。”彼女は、以前の科学者によって出された系統樹に提示された分類のいくつかが誤りである可能性が高いことを示唆している。 しかし、3つの起源についての彼女の仮説生物も正しいので、すべての真核生物の彼女の分類でなければなりません。 しかし、ミトコンドリア、色素体、基底体の三つのオルガネラが自由に生きている微生物を起源とするならば、新しい技術は研究者にそれらのオルガネラをin vitroで成長させるために必要なツールを提供するだろうとMargulispredicts。 ミトコンドリアと葉緑体は、細胞の外で成長することはできません彼らは再び自由に生きるにはあまりにも多くの遺伝子を失っているので。Margulisは、すべての真核細胞はマルチゲノムシステムとみなされなければならないと結論づけている。 彼女は、原始的な真核細胞における有糸分裂の進化が、遺伝子がある世代から次の世代に独立して通過することを可能にしたと述べている。

Margulisは、1967年に受け入れられ、出版される前に、少なくとも十五のジャーナルに”有糸分裂細胞の起源について”を提出しました。 彼女は後に、1970年に出版された”真核細胞の起源”というタイトルのabookで内共生の理論を拡張した。 1981年、マルグリスは改訂版”Symbiosis in Cell Evolution”を出版し、これには分子データが含まれており、その結果を支持していた。 1993年には、原核生物とeukaryotesの違いが生物学において最も重要な部門であると主張する別の版ofSymbiosis in Cell Evolutionを発表した。1990年代までに、真核生物の起源に関するマルグリスの理論は多くの科学者に影響を与えていた。 2011年、カナダのノバスコシア州にあるダルハウジー大学の教授で研究者であるジョン-M-アーチボルドは、マルグリスの真核細胞の起源は、細胞の進化における内共生の過程を受け入れるように科学者に影響を与えたと述べた。