Urine is het eindproduct zodra het filtraat volledig door de nefronen is gemanipuleerd. Totdat het filtraat door de nierpapil in de kleine kelk gaat, kan het door nefronprocessen worden beïnvloed. Zo produceren de nieren overal vandaan .4 L urine / dag tot maar liefst 20 l urine / dag, dit alles terwijl de plasmasamenstelling in evenwicht wordt gebracht en potentiële toxines in de urine worden afgescheiden.Om de urineconcentratie en het volume aan te passen, moet de nier het vermogen hebben om water uit de tubulus en terug in het bloed te verplaatsen. Bedenk dat de lus van Henle is doorlaatbaar voor water langs het dalende gedeelte en ondoordringbaar voor water op het stijgende gedeelte, maar ook bovendien pompen Na+ en Cl– in de interstitiële ruimte van de renale medulla. We zullen kijken hoe de lus van Henle werkt om een concentratiegradiënt in het niermerg te creëren en hoe de Vasa recta werkt om die concentratiegradiënt te behouden.

Tegenstroommultipliersysteem

de structuur van de lus van Henle en de bijbehorende peritubulaire capillaire vormen een tegenstroommultipliersysteem (figuur 25.6.1). De tegenstroom term komt uit het feit dat de dalende en stijgende lussen naast elkaar staan en hun vloeistof stroomt in tegengestelde richtingen (tegenstroom). De multiplier term is te wijten aan de werking van opgeloste pompen die verhogen (vermenigvuldigen) de concentraties van ureum en Na+ diep in de medulla, zoals hierna beschreven.

EDITOR NOTE: Voeg hier de bloedtoevoer toe om te zien zoals te zien in figuur 26-16 in Martini Fundamentals of a&p 10e ed

de aanwezigheid van aquaporin kanalen in de dalende lus zorgt ervoor dat enorme hoeveelheden water de lus verlaten en het hyperosmolair interstitium van de piramide binnendringen, waar het door de Vasa recta in de circulatie wordt teruggebracht. Als de lus verandert in de stijgende lus, is er een afwezigheid van aquaporin kanalen, dus water kan de lus niet verlaten. Echter, in het basale membraan van cellen van de dikke oplopende lus, ATPase pompen actief verwijderen Na+ uit de cel in de interstitiële ruimte. Een Na+/K+/2Cl– symporter in het apicale membraan staat passief toe dat deze ionen het celcytoplasma van het lumen van de lijn onderaan een concentratiegradiënt ingaan die door de pomp wordt gecreeerd. Dit mechanisme werkt om de vloeistof van de oplopende lus uiteindelijk te verdunnen tot ongeveer 50-100 mOsmol / L.

tegelijkertijd verspreidt het water vrij uit de dalende lus via aquaporin-kanalen naar de interstitiële ruimten van het medulla, verspreidt ureum vrij in het lumen van de dalende lus naarmate het dieper in het medulla afdaalt, en wordt een groot deel van het filtraat opnieuw geabsorbeerd wanneer het het opvangkanaal bereikt. Bovendien hebben opvangkanalen ureumpompen die actief ureum in de interstitiële ruimten pompen. Dit resulteert in het herstel van Na+ in de circulatie via de Vasa recta en creëert een hoge osmolaire omgeving in de diepten van de medulla. Zo creëert de beweging van Na+ en ureum in de interstitiële ruimten door deze mechanismen de hyperosmotische omgeving in de diepten van de medulla. Het netto resultaat van dit tegenstroom multiplier systeem is om zowel water als Na+ terug te winnen in de circulatie.

bij de overgang van het DCT naar het opvangkanaal is ongeveer 20% van het oorspronkelijke water nog aanwezig en ongeveer 10% van het natrium. Als er geen ander mechanisme voor waterreabsorptie bestond, zou ongeveer 20-25 liter urine worden geproduceerd. Bedenk nu wat er gebeurt in de aangrenzende haarvaten, de Vasa recta. Ze recupereren zowel opgeloste stoffen als water met een snelheid die het tegenstroom multipliersysteem behoudt. Over het algemeen stroomt het bloed langzaam in de haarvaten om tijd te geven voor de uitwisseling van voedingsstoffen en afval. Vooral in de Vasa recta is deze stroomsnelheid belangrijk om twee extra redenen. De stroom moet langzaam zijn om de bloedcellen te laten verliezen en weer water te krijgen zonder te krenen of barsten. Ten tweede zou een snelle stroom te veel Na+ en ureum verwijderen, waardoor de osmolaire gradiënt die nodig is voor het terugwinnen van opgeloste stoffen en water wordt vernietigd. Dus, door langzaam te stromen om het tegenstroommechanisme te behouden, als de Vasa recta afdalen, Na+ en ureum zijn vrij in staat om de capillaire, terwijl water vrij verlaat; als ze stijgen, Na+ en ureum worden afgescheiden in de omringende medulla, terwijl water terugkeert en wordt verwijderd.

het niermerg heeft een concentratiegradiënt met een lage osmolariteit oppervlakkig en een hoge osmolariteit op het diepste punt. De nieren hebben een grote hoeveelheid cellulaire energie verbruikt om deze gradiënt te creëren, maar wat doen de nefronen met deze gradiënt? In aanwezigheid van hormonen kan de nier het filtraat 20 keer meer concentreren dan het glomerulaire plasma-en PCT-filtraat.

het proces van concentratie van het filtraat vindt plaats in de DCT en de opvangkanalen. Bedenk dat de DCT en het verzamelen van kanalen zijn bekleed met eenvoudige cuboïdale epitheel met receptoren voor aldosteron en ADH, respectievelijk. De opgeloste stoffen bewegen over de membranen van de cellen van de DCT en het verzamelen van kanalen, die twee verschillende celtypes, belangrijkste cellen en intercalated cellen bevatten. Een hoofdcel beschikt over kanalen voor het herstel of verlies van natrium en kalium. Een intercalated cel scheidt of absorbeert zuur of bicarbonaat. Net als in andere delen van de nefron, is er een array van micromachines (pompen en kanalen) te zien in de membranen van deze cellen.

regulering van het urinevolume en osmolariteit zijn belangrijke functies van de opvangkanalen. Door de hoeveelheid water die wordt teruggewonnen te variëren, spelen de opvangkanalen een belangrijke rol bij het handhaven van de normale osmolariteit van het lichaam. Als het bloed hyperosmotisch wordt, de opvangkanalen herstellen meer water om het bloed te verdunnen; als het bloed hyposmotisch wordt, de opvangkanalen herstellen minder van het water, wat leidt tot concentratie van het bloed. Een andere manier om dit te zeggen is: als de plasma-osmolariteit stijgt, wordt meer water teruggewonnen en neemt het urinevolume af; als de plasma-osmolariteit afneemt, wordt minder water teruggewonnen en neemt het urinevolume toe. Deze functie wordt geregeld door het posterior slijmachtige hormoon ADH (vasopressine). Bij lichte uitdroging stijgt de plasma-osmolariteit licht. Deze verhoging wordt ontdekt door osmoreceptoren in de hypothalamus, die de versie van ADH van de posterior slijmachtig bevordert. Als de plasma-osmolariteit iets afneemt, treedt het tegenovergestelde op.

**noot van de redactie: voeg een figuur als 25 toe.19 van Marieb ‘ s 10e editie om de productie van geconcentreerde en verdunde urine te tonen * *

wanneer gestimuleerd door ADH, zullen de belangrijkste cellen van het verzamelkanaal aquaporinkanalen proteïnen in hun apicale membranen inbrengen. Bedenk dat aquaporinen water laten passeren van het kanaal lumen over de lipide-rijke, hydrofobe celmembranen te reizen door de cellen en in de interstitiële ruimten waar het water zal worden teruggewonnen door de Vasa recta. Als de kanalen dalen door de medulla, de osmolariteit om hen heen neemt toe (als gevolg van de tegenstroom mechanismen hierboven beschreven). Als er Aquaporin-waterkanalen aanwezig zijn, wordt het water osmotisch uit het opvangkanaal naar de omringende interstitiële ruimte en naar de peritubulaire haarvaten getrokken. Dit proces zorgt voor het terugwinnen van grote hoeveelheden water uit het filtraat terug in het bloed, dat een meer geconcentreerde urine produceert. Als er minder ADH wordt afgescheiden, worden er minder aquaporinkanalen ingebracht en wordt er minder water teruggewonnen, wat resulteert in verdunde urine. Door het aantal aquaporin-kanalen te wijzigen, wordt het volume teruggewonnen of verloren water veranderd. Dit regelt op zijn beurt de bloed-osmolariteit, bloeddruk en osmolariteit van de urine.

**noot van de redactie: voeg figuur als 24.18 C en 24.19 toe om aquaporin, na+ kanalen, en Na+ / K+ ATPase pomp toevoegingen aan DCT en CD te tonen. Deze cijfers zijn van McKinley 2nd ed.**

aangezien Na+ uit het filtraat wordt gepompt, wordt water passief teruggewonnen voor de circulatie; dit behoud van het vasculaire volume is van cruciaal belang voor het behoud van een normale bloeddruk. Aldosteron wordt uitgescheiden door de bijnierschors als reactie op angiotensine II-stimulatie. Als een extreem krachtige vasoconstrictor werkt angiotensine II onmiddellijk om de bloeddruk te verhogen. Door ook aldosteronproductie te stimuleren, biedt het een langer durend mechanisme om de bloeddruk te ondersteunen door het vasculaire volume (waterherstel) te handhaven.

naast receptoren voor ADH hebben de belangrijkste cellen receptoren voor het steroïdhormoon aldosteron. Terwijl ADH hoofdzakelijk betrokken is bij de regelgeving van waterterugwinning, regelt aldosteron na+ terugwinning. Aldosteron stimuleert de belangrijkste cellen om luminal na+ en K+ kanalen te produceren, evenals na + / K + ATPase pompen op het basale membraan van de cellen van de DCT en het verzamelen van kanaal. Wanneer de aldosteronoutput toeneemt, wordt meer Na+ hersteld van het filtraat en volgt het water passief Na+. De beweging van Na+ uit het lumen van het verzamelkanaal leidt tot een negatieve lading die de beweging van Cl– uit het lumen naar de interstitiële ruimte via een paracellulaire route over tight junctions bevordert. Peritubulaire haarvaten (of Vasa recta) ontvangen de opgeloste stoffen en water, terug te keren naar de circulatie. Als de pomp Na+ voor het lichaam terugwint, pompt hij ook K+ in het filtraat, omdat de pomp K+ in de tegenovergestelde richting beweegt.