Written by Nancy Miorelli

ogen zijn opmerkelijke structuren die onafhankelijk ten minste drie keer zijn geëvolueerd. Het meest voor de hand liggende voordeel van ogen is dat ze ons helpen de wereld om ons heen te begrijpen door het absorberen van wat in wezen data is, die onze hersenen dan decoderen om ons te vertellen dat er een bus komt en om uit de weg te gaan.

nou, het ding over evolutie is dat het niet perfect hoeft te werken-net goed genoeg, zoals je perfect gemiddelde C student. De algehele effectiviteit en de daaropvolgende wijzigingen aan het samengestelde oog wordt zeer goed samengevat door Nilsson.

Het is slechts een kleine overdrijving om te zeggen dat de evolutie een wanhopige strijd lijkt te voeren om een fundamenteel rampzalig ontwerp te verbeteren.

Nilsson 1989

Het voordeel dat het samengestelde oog de vlieg geeft is dat de vlieg kan zien. Het laat de vlieg weten of er iets op hem afkomt, waar de vlieg zich in zijn omgeving bevindt, wat er is, en vertelt de vlieg dat hij beweegt ten opzichte van andere dingen.

maar ik neem aan dat dat niet *echt* is wat de vraag stelt. Dus laten we een paar dingen uit de weg voordat we praten over wat samengestelde ogen doen en een aantal wijzigingen die vliegen hebben gemaakt aan hen door de jaren heen.

1. evolutie is niet kieskeurig over hoe dingen gedaan worden. Dus lichtgevoelige organen verschijnen en blijven hangen omdat organismen die ze hebben meestal minder dood worden dan dingen die dat niet doen.
2. Dat is natuurlijk, als het organisme moet zien. Ogen zijn meestal de eerste dingen die verdwijnen als je in grotten woont. Of als je een vlieg Made die zijn vroege dagen investeert gezicht eerst het eten van rottende lijken.
   

   Ik ben een Made en niets meer dan een ademend spijsverteringsstelsel.
   PC: CedricDW (CC by SA 3.0)

3. het zijn niet alleen vliegen die samengestelde ogen hebben. Alle insecten met ogen hebben samengestelde ogen. Veel insecten bedriegen en hebben zowel eenvoudige lichtgevoelige receptoren als samengestelde ogen.
   

   Deze Dobsonfly heeft zowel samengestelde ogen als ocelli. (Neuroptera: Corydalidae)
   PC: Nancy Miorelli

4. Er zijn ongeveer 150.000 beschreven soorten beschreven echte vliegen (Diptera) met een geschat totaal aantal vliegsoorten op ongeveer 240.000. Dit zal dus erg veralgemeend zijn en omvat helemaal niet elk organisme.laten we het hebben over het samengestelde oog en hoe insecten en vliegen het hebben afgestemd op specifieke behoeften.
   

   De eenheden van het samengestelde oog bij de meeste insecten zijn zeshoekig, zodat je een aantal echt opvallende sterpatronen in insectenogen kunt krijgen. Dit is een groene gaasvlieg (Neuroptera: Chrysopidae)
   PC: Nancy Miorelli

   het samengestelde oog lijkt niet op het menselijk oog. We hebben twee oogbollen en in elk hebben we een lens die het beeld focust op ons netvlies. Kegels helpen ons kleur te zien en staven helpen ons in het donker te zien. De oogzenuw is de kabel die loopt van de oogbol – het datacenter – naar onze hersenen – de tolk. Het is moeilijk om te praten over wat de resolutie van het menselijk oog eigenlijk is om veel redenen (whichVsauce legt hieronder uit). Kortom, de resolutie is vrij goed en, alles bij elkaar genomen, vereist niet zoveel fysieke ruimte om te produceren.

   

   The ommatidium structure
   PC: Gullan and Cranston, 2000

   het samengestelde oog bestaat uit vele “ommatidia”, de basiseenheden waaruit het insectenoog bestaat. Elk is een soort oogbol in het feit dat het een lens die licht focust en heeft pigmenten (opsins) voor het detecteren van kleur. Een voordeel van dit systeem is dat het beeld wordt geprojecteerd in elke ommatidum rechts omhoog, in tegenstelling tot onze ogen. Insecten met grote, bolvormige ogen hebben praktisch 360 panoramisch uitzicht over de wereld en hoeven hun hoofd niet te draaien om een gevoel van hun omgeving te krijgen. Deze setup, voor de meeste insecten, verwijdert voor de hand liggende blinde vlekken en is een deel van de reden vliegen kan je zien komen en ontwijk uw mislukte swatting pogingen.

   vliegen maken een slecht systeem beter

   

   een vroege schatting over de grootte van samengestelde ogen die mensen nodig zouden hebben om dezelfde resolutie te verkrijgen die wij hebben.
   hoewel het in werkelijkheid groter zou moeten zijn dan dit.
   PC: Kirschfed 1976;
   gevonden in fysiologische systemen bij insecten

   resolutie van het samengestelde oog wordt op verschillende manieren bereikt.

   1. u kunt gewoon meer eenheden toevoegen. Dat is eigenlijk wat de dragonfly deed met alle 30.000+ ommatidia die hij heeft. Sommige ondergrondse insecten hebben er maar 20.
   2. u kunt grotere eenheden maken.
   3. u kunt uw eenheden wijzigen. Dit is gedaan in een paar groepen en er zijn zeker een aantal afwegingen.

   vliegen die sterk afhankelijk zijn van hun visie, voor het grootste deel, hebben geïncasseerd op alle opties. Huisvliegen (Musca domestica) hebben een matige hoeveelheid ommatidia, maar mannetjes hebben meer ommatidia (~3.500) dan vrouwtjes (~3.400) en grotere ogen, wat suggereert dat het gezichtsvermogen een belangrijke rol speelt bij het bepalen van de mate. In feite is dit patroon Gemakkelijk te zien in twee andere families van vliegen, de vleesvliegen (Sarcophagidae) en de Blaasvliegen (Calliophoridae). Huisvliegen waren aan de onderkant van het spectrum met een aantal Blow Files komen dichter bij de ~5.500 ommatidia honingbijen hebben. Hoewel dit niet de 30.000 zijn die libellen hebben, is elk ommatidium van een huisvlieg, vleesvlieg of Blaasvlieg groter dan die van een libelle. Plus ze hebben nog steeds veel meer dan de 2.000 Amerikaanse kakkerlakken hebben en de 800 die Drosophila hebben. We noemen het een mooi middenweg.

   

   mannetje en vrouwtje van een Blaasvlieg. (Chrysomya rufifacies)
   PC: Sukontason et al. 2008

   alle vliegen hebben een rhabdom in elk ommatidium. Dit is eigenlijk wat het “zien” in een insect doet. Licht wordt gefocust door de lens en op het rhabdom en fotopigmenten worden gestimuleerd. In de meeste insectenogen werkt elk ommatidium als een enkele” pixel ” die het insect kan zien. Hoewel het niet echt een “pixel”, voor de eenvoud werkt het als een vrij goede analogie. Echte vliegen (de orde Diptera) hebben hun rhabdom opgesplitst in zeven delen. Het is een ingewikkeld systeem, maar vliegen kunnen hun resolutie met een factor 7 verhogen zonder de grootte van hun oog te vergroten.

   

   het rhabdom brak in zijn rhabdomeren. er zijn er technisch acht, maar 7 en 8 zitten bovenop elkaar.
   PC: Horrige, 2005; Found in Physiological Systems of Insects; uitgegeven door Nancy Miorelli

   The take home point is that compound eyes are a bad design for resolution because to get more, you have to take up a lot of space. En ruimte is geen handelswaar voor een klein dier zoals een insect, dus insecten moeten geslepen worden.

   zichtlijnen

   insecten kunnen zich niet concentreren op objecten door de vorm van hun lens of de positie van hun lens te veranderen, dus moeten ze dichterbij of verder weg bewegen om dingen duidelijk te zien. Ze offeren diepteperceptie en het vermogen om te focussen om veel dingen te zien (groothoekvisie) en contrast waar te nemen. Daarom is iets genaamd gezichtsscherpte erg belangrijk. Hoe groter hun gezichtsscherpte, hoe meer detail het insect op een object kan zien. Hoe meer details je kunt zien, hoe beter. Sommige insecten zijn op de maximale grenzen van hun resolutie dus ze hebben een aantal andere handige trucs in hun mouwen. Dit is waar zichtlijnen van belang zijn.

   sommige insecten hebben een hoge gezichtsscherpte nodig om te paren of om prooien te vangen. Daarom worden bepaalde delen van hun ogen toegewezen om dingen met grotere scherpte te zien terwijl ze de beeldkwaliteit van andere delen van hun ogen opofferen. Libellen hebben een grote gezichtsscherpte op de bovenkant en het midden van hun ogen. Dit helpt hen hun prooi te grijpen. Mannelijke vliegen, naast het hebben van grotere ogen, hebben meer gespecialiseerde scherpte zones dan hun vrouwelijke tegenhangers. Een Zweefvlieg in het bijzonder (Syritta pipiens) kan het vrouwtje op een afstand zien waar ze hem niet kan zien. Hij stalkt haar letterlijk. Vliegen staan niet bekend als romantisch.

   

   Ik heb je in mijn zicht. (Syritta pipiens)
   PC: Alvesgaspar (CC BY SA 3.0)

   visie is de kunst om te zien wat onzichtbaar is voor anderen ~Johnathon Swift

   mensen zijn vrij goed in het zien van kleuren. We kunnen ongeveer 10 miljoen verschillende kleuren zien met drie soorten kegels. Insecten en schaaldieren gebruiken opsins om licht te detecteren. Bidsprinkhaangarnalen hebben 16 opsins en waren eerder gedacht om het wereldrecord te houden, in staat om triljoenen kleuren te zien, totdat sommige libellen botsten in. Sommige soorten libellen bleken meer dan 30 opsins te hebben, maar we zijn niet zeker van hun specifieke vermogen om kleuren te onderscheiden. Met behulp van de bidsprinkhaankreeft, wordt de kleurdifferentiatiemogelijkheden van het samengestelde oog heroverwogen. De grote vraag is: “waarom is het belangrijk om al deze verschillende kleuren te zien?”. In beide gevallen zijn deze dieren snelle roofdieren en moeten ze eetbare dingen kunnen onderscheiden van niet-eetbare dingen. Snelle kleur discretie is belangrijk, maar misschien is het bepalen van het verschil tussen #75D1FF en #83D6FF dat niet. in feite, als deze twee niet gelabeld waren, en je één voor één getoond werd, zou je dan het verschil kunnen zien? Technisch gezien kunnen je ogen dat wel, maar je hersenen niet, vooral als je geen woorden hebt om de verschillende kleuren te beschrijven.

   

   PC: Silke Baron (CC By 2.0)
   André Karwath (CC By 2.5)

   OK sommige samengestelde ogen kunnen (waarschijnlijk) meer kleuren onderscheiden dan wij, maar veel insecten zijn blind voor rood en oranje licht. Insecten kunnen echter UV-licht zien terwijl wij dat niet kunnen. Hun resolutie kan slechter zijn dan de Onze, maar ze kunnen schadelijke en schadelijke UV-golflengten zien. Dit wordt gebruikt door bestuivers (waarvan vele bestuivers zijn zoals zweefvliegen!) om te navigeren naar bloemen en voor complexe paringssignalen, maar kan ze ook leiden tot hun dood. Insecten kunnen ook gepolariseerd licht zien, en velen gebruiken het om te navigeren en om te paren.

   

   een bloem gefotografeerd onder wit en UV-licht.
   De UV-afbeelding toont de nectar gids voor insecten zoals een landingsbaan.PC: Plantsurfer (CC BY SA 2.0)

   Nachtzicht

   insecten die volledig nachtactief zijn veranderden de structuur van het samengestelde oog. Normaal gesproken is de binnenkant van het ommatidium bekleed met pigmentcellen. Dit voorkomt dat licht sijpelt in de aangrenzende ommatida. Meestal is dit goed, want hoe meer licht dat overstromingen in maakt uw resolutie schieten de buizen. Maar nachtvliegende insecten hebben deze pigmentcellen niet, dus het licht overstroomt de ommatidia waardoor ze ‘ s nachts meer kunnen waarnemen, maar met een lagere resolutie. Ook, terwijl de rhabdom zit meestal recht onder de structuren in een ommitidia in dag vliegende insecten, in nacht vliegende insecten het rhabdom is losgekoppeld en gescheiden door een duidelijke zone. Hierdoor kan licht uit het aangrenzende ommatidia een rhabdom stimuleren om een beter beeld te maken.

   

   over het algemeen hebben dagvliegende insecten één rhabdom geassocieerd met één ommatidium. bij nachtvliegende insecten kan één rhabdom informatie ontvangen van verschillende ommatidia. PC: Warrent et al, 2004; Found in Physiological Systems in Insects, Edited by Nancy Miorelli

   veel kleine muggen en muggen zijn crepuscular, wat betekent dat ze vliegen bij zonsopgang en in de schemering, maar vliegen over het algemeen hebben oogwijzigingen voor dartelen in het zonlicht. Normaal zouden ze geen geluk hebben als de zon onder de horizon doopte, maar vliegen hebben die 7-weg gespleten rhabdom. Dit helpt hen bij het vliegen bij weinig licht omdat de 7 delen van het rhabdom gescheiden zijn en handelen op een vergelijkbare manier als de rhabdoms gescheiden van de ommatidia door de heldere zone. Specifiek voor muggen en muggen, het geeft ze een extra 15 minuten voor zonsopgang en na zonsondergang. Dit lijkt niet veel voor ons, maar het geeft ze een klein venster om te zwermen, paren en voeden zonder ongelooflijk zichtbaar te zijn voor roofdieren.

   enkele Bizarre wijzigingen

   die het vaakst voorkomen bij libellen (maar sommige vliegen hebben dit ook), het bovenste deel van het oog is donkerder dan de rest van het oog. Er is gesuggereerd dat het werkt als een zonnebril en hun ogen beschermt tegen direct zonlicht. Er wordt ook gesuggereerd voor libellen en uilen, dat deze donkere vlek het insect helpt om prooien te zien vliegen tegen de blauwe lucht.

   

   een Soldatenvlieg. De rode kleur fungeert als een zonnebril.PC: Eddie Smith

   Kanye West ‘ s zonnebril lenen:

   veel vliegen hebben gekke kleurpatronen op hun ogen. We weten niet precies wat het doel is. Voor sommigen kan het een rol spelen in de paring. Paardenvliegen (Tabanidae) gebruiken het waarschijnlijk als een handig kleurfilter. Paardenvliegen zijn bloedvoeders en de dingen die ze aanvallen zijn grote, omvangrijke, gras voeders die meestal zijn omgeven door veel vegetatie. Door groene ogen te hebben, zetten paardenvliegen effectief een groene bril op die de achtergrond grijs maakt en hun gastheren opvallen van de achtergrond.

   

   PC: Thomas Shahan (CC by 2.0)

   Keep It, If It ‘ s Sexy:

   soms maakt het evolution gewoon niet uit of je kunt zien en het is alleen belangrijk hoe sexy je bent. Dat is wat er gebeurde met de steeloogvlieg. De schandalige stengels die de mannetjes dragen rond werkelijke belemmeren hun vliegende mogelijkheden, maar ze kunnen nog steeds relatief goed zien.

   

   Stalkoogvlieg
   PC: Rob Knell (CC By SA 2.5)

   TL;Dr

   samengestelde ogen zijn niet echt de grootste omdat het moeilijk is om de lage resolutie te compenseren. Echter, insecten en vliegen specifiek hebben een aantal mooie handige trucs te compenseren. Samengestelde ogen laten insecten niet echt rood of oranje licht zien, maar insecten kunnen goed in het UV-bereik kijken en zelfs gepolariseerd licht gebruiken voor navigatie.

   

   Fotokrediet: Nancy Miorelli

   1. Belušič G, Pirih P, Stavenga DG. Acute en zeer contrastgevoelige superpositie oog-de dagactieve uilvlieg Libelloides macaronius. The Journal of Experimental Biology 216: 2061-2088.

   2. Blamires SJ, Hochuli DF, en Thompson MB. 2008. Waarom het web doorkruisen: decoratie spectrale eigenschappen en het vangen van prooien in een bolspin (Argiope keyserlingi) web. Biological Journal of the Linnean Society 94 (2): 221-229.

   3. Bybee SM, Yuan F, Ramstetter MD, Llorente-Bousquets, Reed RD, Osorio D, Briscoe AD. 2012. UV-fotoreceptoren en UV-gele vleugelpigmenten in Heliconius-vlinders laten een kleurensignaal toe om zowel mimicry als intraspecifieke communicatie te dienen. De Amerikaanse Natuuronderzoeker 179 (1).

   4. Evangelista C, Kraft P, Dake M, Labhart T, Srinivasan MV. 2014. Honingbij navigatie: kritisch kijken naar de rol van het polarisatiekompas. The Royal Society Philosophical Transactions B. 370 (1665): DOI 10.1098/rstb.2013.0037.

   5. Futahashi R, Kawahara-Miki R, Kinoshita M, Yoshitake K, Yajima S, Arikawa K, en Fukatsu T. 2015. Buitengewone diversiteit van visuele opsin genen in libellen. PNAS DOI 10.1073/pnas.1424670112.

   6. Klowden MJ. 2007. Fysiologische systemen bij insecten. ISBN: 978-0-12-415819-1

   7. Land MF. 1997. Gezichtsscherpte bij insecten. Annual Review of Entomology 42: 147-77.

   8. Lunau K en Knüttel H. 1995. Zicht door gekleurde ogen. Naturalwissenschaften 82 (9): 432-434.

   9. Michielsen K, Raedt HD, en STAVENGA DG. 2010. Reflectiviteit van de gyroïde biophotonische kristallen in de ventrale vleugelschubben van de groene Haarbreak Vlinder, Callophrys rubi. The Royal Society Interface 12(105): DOI 10.1098/rsif.2009.0352.

   10. Morrison J. 2014. Bidsprinkhaankreeft ‘ s super kleur visie ontkracht. Natuur Nieuws DOI: 10.1038.natuur.2014.14578.

   11. Nilsson DE. 1989. Optica en evolutie van het samengestelde oog. In Facets of Vision, ed DG Stavema, RC Hardie pp 30-75. Berlin: Springer.

   12. Ozgen E, en Davies IRL. 1997. Beïnvloeden linguïstische catergorieën de kleurperceptie? Een vergelijking van de Engelse en Turkse perceptie van blauw. Perceptie 26 ECVP.

   13. Ribak G en slik JG. 2007. Free flight manoeuvres of Steel-eyed flies ” doen eye-stengels effect luchtfoto draaien gedrag? Journal of Comparative Physiology a Neuroethology, Sensory, Nuerual, and Behavioral Physiology 193(10): 1065-1079.

   14. Stavenga DG. 2002. Kleur in de ogen van insecten. Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 188(5): 337-348.

   15. Sukontason KL, Chaiwong T,Piangjai S, Upakut s, Moophayak K, en Sukontason K. 2008. Ommatidia van blaasvlieg, huisvlieg en vleesvlieg: implicatie van hun zichtefficiëntie. Parasitologie Onderzoek 103: 123-131.

   16. Thoen HH, How MJ, Chiou TH, Marshakk J. 2014. Een andere vorm van kleurenzicht bij bidsprinkhaankreeft. Wetenschap 343 (6169): 411-413.

   17. Winawer J, Witthoft N, Frank MC, Wu L, Wade AR, Boroditsky L. 2007. Russische blues onthullen effecten van taal op kleurendiscriminatie. PNAS 104 (19): 7780-7785.”

   

   Zweefvlieg (Syrphidae)
   PC: Nancy Miorelli