achtergrond van deze speciale collectie

in 2010 ontstond een controversieel debat op het gebied van evolutionaire biologie in reactie op een artikel gepubliceerd in het tijdschrift Nature door twee wiskundige biologen, Martin Nowak en Corina Tarnita, en de gerenommeerde evolutietheoreticus en entomoloog E. O. Wilson . Het artikel stelde de verklarende effectiviteit en waarde van William Hamilton ’s theorie van’ inclusieve fitness ‘ in vraag, de heersende theoretische en wiskundige basis van tientallen jaren empirisch onderzoek naar de evolutie van sociaal gedrag—vooral coöperatief en altruïstisch gedrag—in de levende wereld. Het was een bijzonder polariserend artikel, gezien het feit dat E. O. Wilson ooit een van de belangrijkste voorstanders was van Hamilton ‘ s theorie voor het verklaren van de evolutie van steriele arbeiderskastes in insecten, en in dit artikel trok hij zijn eerdere standpunt in. Er volgden een aantal zeer kritische reacties, één ondertekend door 137 eminente theoretici en empiristen in de evolutionaire biologie . Het aantal wetenschappers dat de conclusies van Nowak, Tarnita en Wilson afwees was zelf een indicatie van de zenuw die het raakte, en ook van de voortdurende centraliteit van Hamilton ‘ s theorie aan de studie van sociale evolutie. Maar terwijl de jaren sinds de publicatie van het artikel een aantal reacties en tegenreacties hebben meegemaakt die hebben geprobeerd de meningsverschillen op te lossen, moet er nog een definitieve consensus worden bereikt . De eerste taak van deze collectie is om sindsdien diverse interpretaties, evaluaties en toepassingen van inclusieve fitness te demonstreren en zo een beter inzicht te krijgen in de rol van deze theorie in diverse onderzoeksgebieden, zowel in de biowetenschappen als daarbuiten. Ons doel is om de recente debatten over inclusieve fitness niet alleen te gebruiken om interessante verschillen tussen het gebruik van de theorie te benadrukken, maar ook om de filosofische vragen te onderzoeken die het heeft opgeroepen over causaliteit in de studie van sociale evolutie, en zelfs over de aard van gedrag in het algemeen bij diverse soorten.

the themed collection

Deze collectie begon als een interdisciplinaire conferentie over meningsverschillen over de interpretatie en de huidige status van Hamilton ‘ s werk, en veel van de papers zijn afkomstig van deelnemers aan die conferentie. We ontdekten al snel dat de gestelde vragen, door hun aard, zich uitstrekken over een verscheidenheid van disciplines en gebieden van specialisatie binnen de biologische wetenschappen, maar ook op gebieden die gebruik maken van theoretische middelen van de life sciences, zoals de opkomende evolutionaire sociale wetenschappen, antropologie en filosofie. Deze interdisciplinaire reikwijdte is voor een groot deel te danken aan de toenemende vooruitgang in het toepassen van theorieën van sociale evolutie in de levende wereld van cellen naar mensen, en meer dringende vragen over de algemeenheid van evolutionaire principes. Om deze reden bevat deze collectie artikelen van onderzoekers in wiskundige biologie, gedragsecologie, antropologie en geneeskunde tot wetenschapsfilosofie en zelfs ethische theorie. Het is dus gebaseerd op de overtuiging dat het aanpakken van alle belangrijke vragen die worden opgeworpen door debatten over hoe we sociaal gedrag verklaren, Niet alleen de inbreng vereist van verschillende gebieden in de biologie, maar ook van de filosofie en de sociale wetenschappen.

samenwerking en altruïsme—en inderdaad sociaal gedrag in het algemeen—worden in de evolutionaire biologie gedefinieerd op basis van concepten van kosten en baten, in het bijzonder op basis van kosten en baten voor de geschiktheid van op elkaar inwerkende organismen. De fitness-effecten van gedrag zijn duidelijk en meetbaar door interacties tussen actoren en ontvangers. Met name altruïstisch gedrag is nuttig gedefinieerd als gedrag waarbij een actor een prijs betaalt voor zijn directe levenslange net fitness en een ontvanger een voordeel verkrijgt voor zijn directe levenslange net fitness . Natuurlijk blijven er belangrijke vragen over hoe je de kosten en baten van fitness kunt definiëren en meten, en of deze het best kunnen worden beschouwd als eigenschappen die meetbaar zijn in individuele organismen, of liever op het niveau van populaties of genen, maar deze concepten definiëren niettemin de aard van sociaal gedrag en de puzzels die ze presenteren . Het bestaan en het behoud van schijnbaar kostbare vormen van hulpgedrag was natuurlijk iets waar Darwin zich over verbaasde, en lange tijd bleef het slecht begrepen totdat William Hamilton het belang van verwantschap tussen de acteur en de ontvanger en zijn wiskundige formalisering van dit inzicht in Hamilton ‘ s Heerschappij erkende.zoals Hamilton opmerkte, moest het verklaren van biologisch altruïsme een aantal van de meest fundamentele concepten van de evolutietheorie opnieuw onder de loep nemen, vooral het concept van individuele fitness zelf. De recente debatten over Nowak et al.dat blijkt ook uit de kritiek. In het debat over Hamilton ‘ s Regel, het concept van inclusieve fitness, en het evolutionaire proces van kin-selectie, heeft het debat ook de meest algemene aspecten van de evolutietheorie aangeroerd. Zoals zal worden aangetoond in de artikelen die volgen, gaat het debat over Hamilton ‘ s werk om na te denken over hoe we fitness en de meting ervan zien; hoe onderzoekers de methodologische wisselwerking tussen theorie en empirische observatie benaderen; en hoe formele, wiskundige instrumenten empirisch onderzoek oriënteren en zelfs onze opvatting van evolutie als een dynamisch proces vormgeven. Bovendien hebben ze, dankzij het feit dat deze debatten werden aangewakkerd door het onderwerp altruïsme, opnieuw de vraag naar voren gebracht wat de evolutionaire studie van sociaal gedrag kan bijdragen aan onze verklaring van de capaciteiten en motivaties die in het menselijk gedrag, en in het bijzonder in de ethische en religieuze waardering van altruïsme, zichtbaar zijn.

beknopte informatie

de artikelen in deze verzameling hebben betrekking op drie belangrijke vragen en zijn dienovereenkomstig georganiseerd. De eerste vraag is, zoals reeds gezegd, gewoon hoe het beste te begrijpen de belangrijkste punten van onenigheid tussen verdedigers en critici van Hamilton ’s regel en het concept van’inclusieve fitness’.

om deze vraag te beantwoorden, en als iets van een samenvatting van het hele debat te fungeren, hebben we Jonathan Birch ‘ s rigoureuze analyse in .de filosofen Samir Okasha en Johannes Martens geven een nadere analyse van een kwestie die aan de orde kwam in debatten over Hamilton ‘ s Heerschappij, namelijk of en hoe het inzicht geeft in oorzaken van sociale evolutie. Hun artikel probeert het debat vooruit te brengen door critici van inclusieve fitness te onderzoeken en te reageren die beweren dat Hamilton ‘ s regel niet met succes oorzaken van verschillende patronen van sociale interactie beschrijft en kan beschrijven.de tweede vraag volgt op een adequaat antwoord op de eerste, en dit is hoe deze debatten ons helpen de relatie te begrijpen tussen theoretische modellering en wiskundig onderzoek en empirisch werk over echte organismen in de evolutionaire biologie. Bijvoorbeeld, begrijpen en gebruiken empiristen, theoretici en wiskundigen de verklarende instrumenten van Hamilton ‘ s regel en het concept van inclusieve fitness anders? Vragen op dit gebied zijn cruciaal, omdat het bevorderen van discussie over de plaats van Hamilton ‘ s werk in de hedendaagse studie van de sociale evolutie vereist begrip van de wisselwerking tussen theoretische modellering en de observatie en meting van levende systemen—en vice versa. Om deze vraag te beantwoorden, hebben we een aantal specifieke studies die beoordelingen van kin-selectie, inclusieve fitness en Hamilton ‘ s regel aantonen. Elk van deze artikelen werpt licht op hoe het debat over Hamilton ‘ s theorie ons begrip van de aard en de omvang van coöperatief en altruïstisch gedrag over soorten en niveaus van biologische organisatie heeft beïnvloed.Gardner stelt dat Hamilton ‘ s inzichten in het belang van verwantschap bevestigd worden door bewijs van de rol van monogamie in samenlevingen waarin kostbare hulp succesvol evolueert.het artikel van Marta Bertolaso en Anna Maria Dieli behandelt de beperkingen van inclusieve fitness en de noodzaak van een aanpak op meerdere niveaus om de evolutionaire dynamiek van kanker te begrijpen. Hun artikel lijkt het algemene karakter van inclusieve fitness aan te vechten met betrekking tot systemen die niet het beste in zijn termen lijken te worden beschouwd .

Dieter Lukas en Tim Clutton-Brock onderzoeken de rol van het klimaat, naast typische verklaringen die verwantschap oproepen, in de evolutie van coöperatieve fokkerij. Geschreven door empiristen die werken aan coöperatieve fokkerij, dit artikel probeert te benadrukken dat verwantschap kan een van de vele andere factoren die nodig zijn voor dure helpen om succesvol te evolueren . Zij betwisten dus het primaat van verwantschap als ingrediënt in de evolutie van kostbare vormen van hulp.

Cooney et al.het artikel verkent een uniek en uitdagend geval van schijnbaar altruïsme gericht op indringers en trekt lessen voor wat dit betekent voor biologische interpretaties van altruïsme.Jussi Lehtonen en Lisa Schwartz analyseren de equivalentie van individuele selectie, kin-selectie en groepsselectie voor modellen van geslachtsverhouding-evolutie. Hun artikel onderzoekt ook hoe theoretici kiezen tussen verschillende niveaus om evolutionaire dynamica te beschrijven wanneer ze identieke resultaten lijken op te leveren .

Josephine Brask et al. geef een voorbeeld van niet-verwante samenwerking buiten de mens. Hoewel dit geen voorbeeld is van altruïsme, kunnen deze bevindingen ook de kritiek ondersteunen dat dure vormen van samenwerking kunnen evolueren zonder verwantschap .tot slot vragen we ons af wat deze debatten over inclusieve geschiktheid, indien van toepassing, kunnen betekenen voor de verklaring van menselijk gedrag en voor reflectie over de aard van ethische waarden die vormen van altruïsme aanmoedigen. Om deze vraag te beantwoorden, brengen we zeer verschillende benaderingen van vraagstukken van ethiek en menselijk gedrag samen in de filosofie, biologie en de evolutionaire sociale wetenschappen.

Thomas et al.’s Artikel levert bewijs ter ondersteuning van de waarde van inclusieve geschiktheid voor het begrijpen van menselijk gedrag.

Sibly& Curnow ’s artikel biedt een theoretisch kader voor het begrijpen van genetische bijdragen aan altruïstisch gedrag dat is gebaseerd op Hamilton’ s regel, en zij evalueren dit kader in relatie tot empirisch werk.Darragh Hare, Bernd Blossey en H. kern Reeve proberen uit te leggen hoe altruïstisch respect voor het welzijn van andere soorten zou kunnen evolueren—een geval waarvan vaak wordt gedacht dat het vereist dat biologische principes van evolutie worden opgegeven en theorieën van culturele evolutie worden overgenomen. Hun artikel stelt dat inclusieve fitness nuttig kan zijn voor vragen in de normatieve ethische theorie over de morele status van soorten .William Fitzpatrick pleit tegen benaderingen vertegenwoordigd door Hare, Blossey en Reeve. Hij stelt dat de toepasbaarheid van de evolutietheorie op de evaluatie en rechtvaardiging van altruïstische waarden beperkt is, en dat er dus ook grenzen kunnen zijn aan hoe evolutionaire benaderingen ons kunnen helpen de aard van het menselijk altruïsme te begrijpen .

interdisciplinaire aanpak

Er moeten nog enkele opmerkingen worden gemaakt over het interdisciplinaire karakter van wat een strikt lokaal debat over de steriliteit van de werkneemsters in insectengemeenschappen begon en nog steeds lijkt te zijn. De reden dat de recente debatten over Hamilton ‘ s werk een bredere resonantie hebben dan evolutionaire biologie is het nu vrij mainstream besef dat sociale dynamiek en onderlinge afhankelijkheden alomtegenwoordig zijn in de samenstelling van de levende wereld. Sociale insecten zijn een microkosmos van meer algemene dynamiek van samenwerking en conflict die zich uitspelen op alle niveaus van biologische organisatie, in alle geslachten (inclusief de onze), en op alle schalen van de evolutionaire tijd. Principes van sociale evolutie zijn klaar om niet alleen de huidige interacties tussen waarneembare organismen te verklaren, maar ook zogenaamde ‘belangrijke transities’ waardoor de structuren die nu typisch hele organismen en hun niveaus van organisatie voor het eerst ontstonden. Dit kenmerk van de opbouw van biologische systemen en hun evolutie ligt ten grondslag aan de manieren waarop samenwerkings-en concurrentiepatronen relevant zijn binnen de Academie, voor de filosofie en ook voor de geesteswetenschappen . Van cellen, tot insecten, tot stokstaartjes en mensen, de ontwikkeling van de evolutionaire wetenschap van socialiteit lijkt een overkoepelende paraplu te bieden voor de studie van wat levende dingen zijn, wat ze doen en welke bredere implicaties het wetenschappelijk begrip van het leven heeft voor onze eigen opvatting van onszelf, onze menselijkheid, en onze sociale en morele bezigheden.het onderwerp van deze recente debatten en de vragen die daarin worden gesteld, lenen zich dus voor een multidisciplinaire aanpak. Maar een andere reden voor de bredere disciplinaire kring die ze raken, is het feit dat deze debatten filosofische vragen oproepen. Ik wil nog een paar dingen zeggen om nader aan te geven wat hier met ‘filosofisch’ wordt bedoeld. Door reflectie als ‘filosofisch’ aan te duiden, is het niet de bedoeling om disciplinaire territorialiteit, hegemonie of fundamentaliteit op te eisen—om de filosofie als de dominante ‘koningin’ van de academische kolonie te plaatsen. Het is ook niet bedoeld om te suggereren dat de vragen onbeantwoord zijn of alleen maar interessant om over na te denken wanneer men comfortabel in een fauteuil zit. Integendeel, het is om het tegenovergestelde te beweren, namelijk dat vragen over wat theorieën voor ons doen, over hun beperkingen en mogelijkheden, fundamenteel zijn, maar niet noodzakelijkerwijs volledig opgelost door specifieke studies. Ze liggen vaak op de grenzen van wat we nu weten en begrijpen. Ze leiden dus naar een gebied dat niet door één discipline wordt geregeerd en dat het perspectief van een bepaalde gespecialiseerde aanpak rekt. De evaluatie van Hamilton ‘ s verklaring van altruïsme en zijn algemeenheid en bredere betekenis is een probleem als dit. Het vereist dat gebieden van de Wetenschappen en specialisaties in contact komen en elkaar overlappen, en vragen stellen over fundamentele concepten en methoden. Deze Betekenis van ‘filosofisch’ heeft betrekking op de compatibiliteit tussen verschillende methoden, concepten en vragen. Het ontstaat wanneer we moeten navigeren tussen de studie van specifieke systemen naar algemene principes die een complex proces als evolutie vastleggen en de complexe, multi-level aard van haar producten. Tot slot heeft het betrekking op wat naar voren komt als werk uit bepaalde specialisaties wordt samengevoegd tot een ‘groter plaatje’.

Er zijn nog andere kwesties die door deze debatten aan de orde worden gesteld die filosofisch zijn in een andere zin, en dit is omdat ze zich hebben toegespitst op het onderwerp van altruïsme. Zelfs in Darwin ‘ s werk waren gedragingen die duur leken voor acteurs en voordelig voor ontvangers van belang, zowel voor hun algemene verstaanbaarheid binnen de dynamiek van natuurlijke selectie, maar ook omdat het onderwerp van de evolutie van altruïsme beloofde om naturalistische fundamenten te bieden voor het begrijpen van de ethische motivaties, ethische emoties en normatieve ethische oordelen die de substantie vormen van menselijk ethisch leven en praktisch redeneren. Ik gebruik de term ‘naturalistisch’ hier in een losse zin om te betekenen dat deze aspecten van de menselijke psychologie, cognitie en gedrag mogelijk werden gemaakt en ingevoerd, bij wijze van spreken, door dezelfde processen die de psychologische en gedragstendensen van andere geëvolueerde dieren in de plaats brachten. Naturalistisch verwijst hier dus naar de manier waarop menselijk gedrag en menselijk ethisch leven zinvol worden gemaakt door dezelfde processen die sociaal gedrag in de levende wereld meer in het algemeen patronen. Het raamwerk van de theorie in de sociale evolutie is het raamwerk dat sterke claims lijkt te maken over de onderliggende eenheid tussen verklaringen van menselijk sociaal gedrag en het gedrag van andere dieren. Daarom eindigt deze collectie met artikelen over menselijke samenwerking en ethiek.de recente debatten over altruïsme en de artikelen hier tonen aan dat wetenschappelijke interesse in de mogelijkheid en de omvang van menselijk altruïsme een verschil maakt voor allerlei ‘buitenwetenschappelijke’ morele en politieke doelen waarin velen inderdaad diepe ‘buitenwetenschappelijke’ belangen hebben, zoals die met betrekking tot natuurbehoud die worden aangeroerd in Darragh Hare et al. Deze morele en politieke kwesties staan nauwelijks op de voorgrond van de technische en formele vragen die de kern vormen van verschillende evaluaties van inclusieve fitness, maar ze maken deel uit van de culturele context waarin ze plaatsvinden en ze zijn ontegenzeggelijk een deel van de reden waarom debatten over altruïsme zo ‘ n interesse en controverse trekken. Sinds de studie van de sociale evolutie de rol heeft gespeeld van de aarts ‘debunker’ die altruïsme heeft geopenbaard als een verkapte vorm van egoïsme die alleen kan evolueren onder verwanten—waar nog steeds genetisch ‘eigenbelang’ in het spel is-heeft het in ongemakkelijke spanning gestaan met buitenwetenschappelijke doelen die de uitbreiding van altruïsme tot steeds grotere sferen oproepen. Biologisch onderzoek naar altruïsme heeft op zijn minst aangetoond dat vormen van kostbare hulp kunnen evolueren, en het is waarschijnlijk slechts een semantische kwestie om je af te vragen of dit gedrag ‘echt’ egoïstisch is. Niettemin is de erfenis van Hamilton ‘ s werk gebonden aan een opvatting van altruïsme dat het ziet als een optimale individuele adaptieve strategie in bepaalde sociale contexten, en dus aan een opvatting van biologisch eigenbelang dat in enige spanning met onze morele projecten en zelfbegrip. Inderdaad, wanneer dringende morele kwesties zoals die in debatten over sociale rechtvaardigheid, behoud en milieuzucht ons vragen om te pushen wat biologische theorieën ons lijken te vertellen over eigenbelang en over de grenzen van altruïsme, worden vragen niet alleen over de mogelijkheid van altruïsme in de natuur, maar ook over de waarde en betekenis ervan nog dringender. Deze collectie is een nieuwe stap in de voortzetting van deze waardevolle discussie over hoe en of altruïsme mogelijk is in de natuur.

toegankelijkheid van gegevens

Dit artikel bevat geen aanvullende gegevens.

concurrerende belangen

Ik verklaar dat ik geen concurrerende belangen heb.

financiering

de conferentie die leidde tot deze speciale collectie werd gefinancierd door de Templeton World Charity Foundation (TWCF).

voetnoten

een bijdrage aan de speciale collectie “Inclusive Fitness”.