Er zijn tien verschillende ooglay-outs-elke technologische methode voor het vastleggen van een optisch beeld dat vaak wordt gebruikt door mensen, met uitzondering van zoom-en Fresnel-lenzen, komt in de natuur voor. Oogtypes kunnen worden ingedeeld in” eenvoudige ogen”, met één concaaf fotoreceptief oppervlak, en” samengestelde ogen”, die bestaan uit een aantal individuele lenzen aangelegd op een convex oppervlak. Merk op dat” eenvoudig ” niet een verminderd niveau van complexiteit of scherpte impliceert. Inderdaad, elk oogtype kan worden aangepast voor bijna elk gedrag of omgeving. De enige beperkingen specifiek voor oogtypes zijn die van resolutie – de fysica van samengestelde ogen verhindert hen om een resolutie beter dan 1°te bereiken. Ook kunnen superposition-ogen een grotere gevoeligheid bereiken dan apposition-ogen, dus zijn ze beter geschikt voor donkere wezens. Ogen vallen ook in twee groepen op basis van hun photoreceptor cellulaire constructie, met de photoreceptorcellen ofwel cilliated (zoals in de gewervelde dieren) of rhabdomeric. Deze twee groepen zijn niet monofyletisch; de cnidaria bezitten ook cilliated cellen, en sommige buikpotigen, evenals sommige annelids bezitten beide.
sommige organismen hebben lichtgevoelige cellen die niets anders doen dan detecteren of de omgeving licht of donker is, wat voldoende is voor de entrainment van circadiaanse ritmes. Deze worden niet beschouwd als ogen omdat ze niet genoeg structuur om te worden beschouwd als een orgaan, en produceren geen beeld.
niet-samengestelde ogen
eenvoudige ogen zijn vrij alomtegenwoordig en lensdragende ogen zijn ten minste zeven keer geëvolueerd bij gewervelde dieren, koppotigen, anneliden, schaaldieren en cubozoa.
Pit eyes
Pit eyes, ook bekend als stemma, zijn oogvlekken die in een pit kunnen worden geplaatst om de hoeken van het licht dat de oogvlek binnenkomt en beïnvloedt te verminderen, zodat het organisme de hoek van het binnenkomende licht kan afleiden. Gevonden in ongeveer 85% van de phyla, deze basisvormen waren waarschijnlijk de voorlopers van meer geavanceerde soorten “eenvoudige ogen”. Ze zijn klein, bestaande uit maximaal ongeveer 100 cellen die ongeveer 100 µm bedekken. De richting kan worden verbeterd door de grootte van de opening te verminderen, door een reflecterende laag achter de receptorcellen op te nemen, of door de put te vullen met een refractielmateriaal.
Pitsvipers hebben kuilen ontwikkeld die als ogen functioneren door thermische infrarode straling te detecteren, naast hun optische golflengteogen zoals die van andere gewervelde dieren (zie infrarooddetectie bij slangen). Echter, pit organen zijn uitgerust met receptoren vrij verschillend van fotoreceptoren, namelijk een specifiek transiënte receptor potentiële kanaal (TRP kanalen) genaamd TRPV1. Het belangrijkste verschil is dat fotoreceptoren zijn g-eiwit gekoppelde receptoren maar TRP zijn ionenkanalen.
sferisch lensoog
De resolutie van pit—ogen kan sterk worden verbeterd door een materiaal met een hogere brekingsindex te gebruiken om een lens te vormen, wat de waargenomen vervaging-straal aanzienlijk kan verminderen-waardoor de verkregen resolutie toeneemt. De meest basale vorm, gezien in sommige buikpotigen en anneliden, bestaat uit een lens van een brekingsindex. Een veel scherper beeld kan worden verkregen met materialen met een hoge brekingsindex, die afnemen tot de randen; dit vermindert de brandpuntsafstand en laat zo een scherp beeld toe om op het netvlies te vormen. Dit staat ook een groter diafragma voor een bepaalde scherpte van beeld toe, toestaand meer licht om de lens binnen te gaan; en een vlakkere lens, die sferische aberratie vermindert. Zo ‘ n niet-homogene lens is nodig om de brandpuntsafstand te laten dalen van ongeveer 4 keer de lensstraal tot 2,5 radii.
heterogene ogen zijn ten minste negen keer geëvolueerd: vier of meer keer bij buikpotigen, één keer bij de roeipootkreeftjes, één keer bij de anneliden, één keer bij de koppotigen en één keer bij de chitonen met aragonietlenzen. Er zijn geen levende aquatische organismen die homogene lenzen bezitten; vermoedelijk is de evolutionaire druk voor een heterogene lens groot genoeg om dit stadium snel “ontgroeid”te laten zijn.
Dit oog maakt een beeld dat scherp genoeg is dat beweging van het oog significante vervaging kan veroorzaken. Om het effect van oogbewegingen te minimaliseren terwijl het dier beweegt, hebben de meeste van deze Ogen stabiliserende oogspieren.
De ocelli van insecten dragen een eenvoudige lens, maar hun brandpunt ligt meestal achter het netvlies; bijgevolg kunnen deze geen scherp beeld vormen. Ocelli (pit-type eyes of arthropods) vervagen het beeld over het hele netvlies, en zijn dus uitstekend in het reageren op snelle veranderingen in lichtintensiteit over het hele gezichtsveld; deze snelle reactie wordt verder versneld door de grote zenuwbundels die de informatie naar de hersenen haasten. Het scherpstellen van het beeld zou er ook toe leiden dat het beeld van de zon gefocust is op een paar receptoren, met de mogelijkheid van schade Onder het intense licht; het afschermen van de receptoren zou wat licht blokkeren en zo hun gevoeligheid verminderen.Deze snelle reactie heeft geleid tot suggesties dat de ocelli van insecten worden voornamelijk gebruikt in de vlucht, omdat ze kunnen worden gebruikt om plotselinge veranderingen in welke manier is omhoog detecteren (omdat licht, vooral UV-licht dat wordt geabsorbeerd door vegetatie, meestal komt van boven).
meerdere lenzen
sommige mariene organismen dragen meer dan één lens; zo heeft de copepod Pontella er drie. De buitenkant heeft een parabool oppervlak, tegen de effecten van sferische aberratie terwijl een scherp beeld kan worden gevormd. Een andere copepod, Copilia, heeft twee lenzen in elk oog, gerangschikt als die in een telescoop. Dergelijke regelingen zijn zeldzaam en slecht begrepen, maar vormen een alternatieve constructie.
meerdere lenzen worden gezien bij sommige jagers, zoals adelaars en springspinnen, die een refractief hoornvlies hebben: deze hebben een negatieve lens, waardoor het waargenomen beeld tot 50% groter wordt over de receptorcellen, waardoor hun optische resolutie toeneemt.
refractieve cornea
in de ogen van de meeste zoogdieren, vogels, reptielen en de meeste andere gewervelde landdieren (samen met spinnen en sommige insectenlarven) heeft het glasvocht een hogere brekingsindex dan de lucht. In het algemeen is de lens niet bolvormig. Sferische lenzen produceren sferische aberratie. In refractieve hoornvliezen wordt het lensweefsel gecorrigeerd met inhomogeen lensmateriaal (zie Luneburg-lens), of met een asferische vorm. Het afvlakken van de lens heeft een nadeel; de kwaliteit van het zicht wordt verminderd weg van de hoofdlijn van de focus. Zo hebben dieren die zijn geëvolueerd met een breed gezichtsveld vaak ogen die gebruik maken van een inhomogene lens.
zoals hierboven vermeld, is een refractief hoornvlies alleen nuttig buiten water. In water is er weinig verschil in brekingsindex tussen het glasvocht en het omringende water. Daarom verliezen wezens die naar het water zijn teruggekeerd—pinguïns en zeehonden bijvoorbeeld—hun sterk gebogen hoornvlies en keren ze terug naar het zicht op de lens. Een alternatieve oplossing, gedragen door sommige duikers, is om een zeer sterk gericht hoornvlies te hebben.
Reflectorogen
een alternatief voor een lens is om de binnenkant van het oog met “spiegels” te verbinden en het beeld te reflecteren om op een centraal punt te scherpen. De aard van deze ogen betekent dat als men in de pupil van een oog zou kijken, men hetzelfde beeld zou zien dat het organisme zou zien, gereflecteerd terug naar buiten.
veel kleine organismen zoals rotiferen, roeipootkreeftjes en platwormen gebruiken dergelijke organen, maar deze zijn te klein om bruikbare beelden te produceren. Sommige grotere organismen, zoals sint-jakobsschelpen, gebruiken ook reflector ogen. De sint-jakobsschelp Pecten heeft tot 100 millimeter reflector ogen die de rand van zijn schelp omzoomen. Het detecteert bewegende objecten als ze opeenvolgende lenzen passeren.
Er is ten minste één gewerveld dier, de spookfish, waarvan de ogen reflecterende optica bevatten voor het scherpstellen van licht. Elk van de twee ogen van een spookvis verzamelt licht van zowel boven als onder; het licht dat van boven komt wordt gefocust door een lens, terwijl dat van onderen, door een gebogen spiegel bestaat uit vele lagen van kleine reflecterende platen gemaakt van guanine kristallen.
samengestelde ogen
Een samengestelde oog kan bestaan uit duizenden individuele fotoreceptor-eenheden of ommatidia (ommatidium, enkelvoud). Het waargenomen beeld is een combinatie van ingangen van de talrijke ommatidia (individuele “oogeenheden”), die zich op een convex oppervlak bevinden en dus in iets verschillende richtingen wijzen. Vergeleken met eenvoudige ogen hebben samengestelde ogen een zeer grote kijkhoek en kunnen ze snelle bewegingen en, in sommige gevallen, de polarisatie van licht detecteren. Omdat de individuele lenzen zo klein zijn, leggen de effecten van diffractie een limiet op de mogelijke resolutie die kan worden verkregen (ervan uitgaande dat ze niet functioneren als gefaseerde arrays). Dit kan alleen worden tegengegaan door de lensgrootte en het aantal te vergroten. Om te zien met een resolutie vergelijkbaar met onze eenvoudige ogen, zouden mensen zeer grote samengestelde ogen nodig hebben, ongeveer 11 meter (36 ft) in radius.
samengestelde ogen vallen in twee groepen uiteen: apposition ogen, die meerdere omgekeerde beelden vormen, en superposition ogen, die één enkel rechtopstaand beeld vormen. Samengestelde ogen komen veel voor bij geleedpotigen, anneliden en sommige tweekleppige weekdieren. Samengestelde ogen bij geleedpotigen groeien aan hun rand door de toevoeging van nieuwe ommatidia.
Apposition ogen
Apposition ogen zijn de meest voorkomende vorm van ogen en zijn vermoedelijk de voorouderlijke vorm van samengestelde ogen. Ze worden gevonden in alle geleedpotige groepen, hoewel ze meer dan eens binnen dit phylum kunnen zijn geëvolueerd. Sommige anneliden en tweekleppigen hebben ook apposition ogen. Ze zijn ook bezeten door Limulus, de hoefijzerkrab, en er zijn suggesties dat andere cheliceraten ontwikkelden hun eenvoudige ogen door reductie van een samengestelde startpunt. (Sommige rupsen lijken samengestelde ogen te hebben geëvolueerd uit eenvoudige ogen op de tegenovergestelde manier.)
Apposition ogen werken door het verzamelen van een aantal beelden, een van elk oog, en deze te combineren in de hersenen, waarbij elk oog meestal een enkel punt van informatie. Het typische apposition-oog heeft een lens die licht uit de ene richting focust op het rhabdom, terwijl licht uit andere richtingen wordt geabsorbeerd door de donkere wand van het ommatidium.
Superpositieogen
het tweede type wordt het superpositieoog genoemd. Het superpositieoog is verdeeld in drie typen:
- refracting,
- reflecterend en
- parabolische superpositie
het refracterende superpositie-oog heeft een opening tussen de lens en het rhabdom, zonder zijwand. Elke lens neemt licht onder een hoek met zijn as en weerkaatst het naar dezelfde hoek aan de andere kant. Het resultaat is een beeld op de helft van de straal van het oog, dat is waar de uiteinden van de rhabdoms zijn. Dit type samengesteld oog, waarvoor een minimale grootte bestaat waaronder effectieve superpositie niet kan optreden, wordt normaal gevonden in nachtactieve insecten, omdat het beelden tot 1000 keer helderder dan gelijkwaardige apposition ogen kan maken, hoewel ten koste van een verminderde resolutie. In de parabolische superpositie samengestelde oogtype, gezien in geleedpotigen zoals eendagsvliegen, de parabolische oppervlakken van de binnenkant van elk facet focus licht van een reflector aan een sensor array. Langgerekte tienpotige schaaldieren zoals garnalen, garnalen, rivierkreeft en kreeften zijn alleen in het hebben van reflecterende superpositie ogen, die ook een transparante opening hebben, maar gebruik hoekspiegels in plaats van lenzen.
Parabolische superpositie
Dit oogtype werkt door licht te breken en vervolgens een parabolische spiegel te gebruiken om het beeld te scherpen; het combineert kenmerken van superpositie en appositie-ogen.
andere
een ander soort samengesteld oog, gevonden bij mannetjes van de orde Strepsiptera, maakt gebruik van een reeks eenvoudige ogen—ogen met één opening die licht geeft voor een volledig beeldvormend netvlies. Verscheidene van deze oogjes vormen samen het strepsipteran samengestelde oog, dat gelijkaardig aan de ‘schizochroal’ samengestelde ogen van sommige trilobieten is. Omdat elk oog een eenvoudig oog is, produceert het een omgekeerd beeld; Deze beelden worden gecombineerd in de hersenen om één verenigd beeld te vormen. Omdat de opening van een oog groter is dan de facetten van een samengesteld oog, maakt deze opstelling zicht mogelijk bij weinig licht.
goede vliegers zoals vliegen of honingbijen, of prooidieren zoals bidsprinkhaan of libellen, hebben gespecialiseerde zones van ommatidia georganiseerd in een fovea-gebied dat scherp zicht geeft. In de acute zone worden de ogen afgeplat en de facetten groter. De afvlakking maakt het mogelijk om meer ommatidia om licht te ontvangen van een plek en dus een hogere resolutie. De zwarte vlek die te zien is op de samengestelde ogen van dergelijke insecten, die altijd direct naar de waarnemer lijkt te kijken, wordt een pseudopupil genoemd. Dit gebeurt omdat de ommatidia die men “frontaal” (langs hun optische assen) waarneemt het invallende licht absorberen, terwijl die aan de ene kant het reflecteren.
Er zijn enkele uitzonderingen op de bovengenoemde typen. Sommige insecten hebben een zogenaamde single-lens compound eye, een overgangstype dat iets is tussen een superpositie type van de multi-lens compound eye en de single lens eye gevonden in dieren met eenvoudige ogen. Dan is er de myside garnalen, Dioptromysis paucispinosa. De garnaal heeft een oog van het brekende superpositie type, in de achterzijde achter dit in elk oog is er een enkel groot facet dat is drie keer in diameter de andere in het oog en achter dit is een vergrote kristallijn kegel. Dit projecteert een rechtopstaand beeld op een gespecialiseerd netvlies. Het resulterende oog is een mengsel van een eenvoudig oog binnen een samengesteld oog.
een andere versie is een samengesteld oog vaak aangeduid als “pseudofaceted”, Zoals Gezien In Scutigera. Dit type oog bestaat uit een cluster van talrijke ommatidia aan elke kant van het hoofd, georganiseerd op een manier die lijkt op een echt samengesteld oog.
het lichaam van Ophiocoma wendtii, een type slanke ster, is bedekt met ommatidia, waardoor de hele huid een samengesteld oog wordt. Hetzelfde geldt voor veel chitons. De buis voeten van zee-egels bevatten photoreceptor eiwitten, die samen fungeren als een samengestelde oog; ze missen screening pigmenten, maar kan de richting van licht door de schaduw gegoten door zijn ondoorzichtige lichaam te detecteren.
nutriënten
het ciliaire lichaam is driehoekig in horizontale doorsnede en is bedekt met een dubbele laag, het ciliaire epitheel. De binnenste laag is transparant en bedekt het glasvocht lichaam, en is continu van het neurale weefsel van het netvlies. De buitenste laag is zeer gepigmenteerd, continu met het retinale pigment epitheel, en vormt de cellen van de dilatorspier.
het glasvocht is de transparante, kleurloze, gelatineachtige massa die de ruimte tussen de ooglens en het netvlies aan de achterkant van het oog vult. Het wordt geproduceerd door bepaalde netvliescellen. Het is van min of meer dezelfde samenstelling aan het hoornvlies, maar bevat zeer weinig cellen (meestal fagocyten die het verwijderen van ongewenste cellulaire puin in het visuele veld, evenals de hyalocytes van Balazs van het oppervlak van het glasvocht, die opnieuw verwerken van het hyaluronzuur), geen bloedvaten, en 98-99% van zijn volume water (in tegenstelling tot 75% van het hoornvlies) met zouten, suikers, vitrosin (een soort van collageen), een netwerk van collageen type II vezels met de mucopolysaccharide hyaluronzuur, en ook een breed scala van eiwitten in kleine hoeveelheden. Verbazingwekkend, met zo weinig vaste materie, houdt het strak het oog vast.