een populatie beschrijft een groep individuen van dezelfde soort die een bepaald gebied op een bepaald tijdstip bezetten. Sommige kenmerken van populaties die van belang zijn voor biologen omvatten de bevolkingsdichtheid , het geboortecijfer, en het sterftecijfer . Als er immigratie is in de bevolking, of emigratie uit de bevolking, dan zijn ook het Immigratie-en emigratiecijfer van belang. Samen beschrijven deze populatieparameters, of kenmerken, hoe de bevolkingsdichtheid in de loop van de tijd verandert. De manier waarop de dichtheden van de bevolking fluctueren—in de loop van de tijd toenemen, afnemen of beide—is het onderwerp van de populatiedynamiek.

bevolkingsdichtheid meet het aantal individuen per oppervlakte-eenheid, bijvoorbeeld het aantal herten per vierkante kilometer. Hoewel dit in theorie eenvoudig is, kan het bepalen van de populatiedichtheid voor veel soorten in de praktijk een uitdaging zijn.

het meten van de bevolkingsdichtheid

een manier om de bevolkingsdichtheid te meten is door simpelweg alle individuen te tellen. Dit kan echter moeizaam zijn. Als alternatief kunnen vaak goede schattingen van de bevolkingsdichtheid worden verkregen via de quadrat-methode. In de quadrat-methode worden alle individuen van een bepaalde soort geteld in een subplot van het totale gebied. Dan worden die gegevens gebruikt om erachter te komen wat het totale aantal individuen in de hele habitat zou moeten zijn.

De quadrat-methode is bijzonder geschikt voor het meten van de populatiedichtheid van soorten die vrij uniform over de habitat zijn verdeeld. Het is bijvoorbeeld gebruikt om de bevolkingsdichtheid van bodemsoorten zoals nematodewormen te bepalen. Het wordt ook vaak gebruikt om de bevolkingsdichtheid van planten te meten.

voor meer mobiele organismen kan de vangst-heroveringsmethode worden gebruikt. Met deze techniek, worden een aantal individuen gevangen, gemarkeerd, en vrijgegeven. Na enige tijd is verstreken, genoeg tijd om het mengen van de bevolking mogelijk te maken, wordt een tweede set individuen gevangen. De totale omvang van de populatie kan worden geschat door te kijken naar het percentage individuen in de tweede verzameling die zijn gemarkeerd. Uiteraard, deze methode werkt alleen als men kan verwachten dat individuen in de bevolking om te bewegen veel en te mengen. Het zou bijvoorbeeld niet werken bij territoriale soorten, waar individuen de neiging hebben om in de buurt van hun grondgebied te blijven.

het geboortecijfer van een populatie beschrijft het aantal nieuwe individuen geproduceerd in die populatie per tijdseenheid. Het sterftecijfer, ook wel sterftecijfer genoemd, beschrijft het aantal individuen die in een populatie per eenheid tijd sterven. Het immigratiepercentage is het aantal personen dat per tijdseenheid vanuit een ander gebied naar een bevolking verhuist. De emigratiecijfers beschrijven het aantal personen dat per tijdseenheid uit de bevolking trekt.

de waarden van deze vier populatie parameters stellen ons in staat om te bepalen of een populatie zal toenemen of afnemen in omvang. Het “intrinsieke stijgingspercentage r” van een bevolking wordt gedefinieerd als r = (Geboortecijfer immigratie+)- (sterftecijfer + emigratie).

als r positief is, zullen er meer individuen aan de populatie worden toegevoegd dan verloren gaan. Bijgevolg zal de bevolking in omvang toenemen. Als r negatief is, zullen er meer individuen verloren gaan van de populatie dan er aan toegevoegd worden, dus zal de populatie in omvang afnemen. Als r precies nul is, dan is de populatiegrootte stabiel en verandert niet. Van een populatie waarvan de dichtheid niet verandert wordt gezegd dat ze in evenwicht is .

Populatiemodellen

We zullen nu een reeks populatiemodellen onderzoeken, die elk toepasbaar zijn op verschillende omgevingsomstandigheden. We zullen ook nagaan hoe dicht populatiegegevens uit laboratoriumexperimenten en uit studies van natuurlijke populaties in het wild bij deze modellen passen.

exponentiële groei.

het eerste en meest basale model van populatiedynamica gaat ervan uit dat een omgeving onbeperkte hulpbronnen heeft en een onbeperkt aantal individuen kan ondersteunen. Hoewel deze veronderstelling in veel omstandigheden duidelijk onrealistisch is, zijn er situaties waarin de middelen in feite voldoende zijn om dit model te kunnen toepassen. Onder deze omstandigheden is de snelheid van de groei van de bevolking constant en gelijk aan de intrinsieke snelheid van toename r. Dit is ook bekend als exponentiële groei .

Wat gebeurt er met de populatiegrootte in de loop van de tijd onder exponentiële groei? Als r negatief is, daalt de populatie snel tot uitsterven. Echter, als r positief is, neemt de bevolking in omvang toe, langzaam in het begin en dan steeds sneller. Exponentiële groei is ook bekend als “J-vormige groei” omdat de vorm van de curve van de bevolkingsgrootte in de tijd lijkt op de letter “J.” ook, omdat de snelheid van de groei van de bevolking constant is, en niet afhankelijk is van de bevolkingsdichtheid, wordt exponentiële groei ook wel “dichtheid-onafhankelijke groei.”Exponentiële groei wordt vaak gezien in kleine populaties, die waarschijnlijk overvloedige middelen ervaren. J-vormige groei is echter niet duurzaam en een bevolkingscrash is uiteindelijk onvermijdelijk.

Er zijn talrijke soorten die in feite cycli van exponentiële groei doormaken, gevolgd door populatiecrashes. Een klassiek voorbeeld van exponentiële groei was de introductie van rendieren op het kleine eiland Saint Paul, voor de kust van Alaska. Deze rendierpopulatie steeg van een eerste vijfentwintig individuen tot een onthutsende tweeduizend individuen in zevenentwintig jaar. Echter, na uitputting van hun voedselvoorraad van korstmossen, de bevolking crashte tot slechts acht. Een soortgelijk patroon werd gezien na de introductie van rendieren op Saint Matthew Island, ook voor de kust van Alaska, enkele jaren later. In de loop van de geschiedenis is de menselijke Bevolkingsgroei ook J-vormig geweest.

logistieke groei.

een ander model van bevolkingsgroei wordt logistieke groei genoemd . Logistieke groei wordt ook wel “S-vormige groei” genoemd omdat de curve die de bevolkingsdichtheid in de tijd beschrijft S-vormig is. In S-vormige groei, De snelheid van de groei van een bevolking hangt af van de bevolkingsdichtheid van de bevolking. Wanneer de bevolking klein is, is de snelheid van groei hoog. Naarmate de bevolkingsdichtheid toeneemt, neemt de groei echter af. Tot slot, wanneer de bevolkingsdichtheid een bepaald punt bereikt, de bevolking stopt met groeien en begint te dalen in omvang. Omdat de snelheid van de groei van de bevolking afhankelijk is van de dichtheid van de bevolking, wordt logistieke groei ook omschreven als “dichtheid-afhankelijke groei”.

bij logistieke groei blijkt uit een onderzoek naar de populatiegrootte in de loop van de tijd dat, net als J-vormige groei, de populatiegrootte eerst langzaam toeneemt, dan sneller. In tegenstelling tot de exponentiële groei gaat deze stijging echter niet door. In plaats daarvan vertraagt de groei en komt de bevolking tot een stabiel evenwicht bij een vaste, maximale bevolkingsdichtheid. Dit vaste maximum wordt de draagkracht genoemd en vertegenwoordigt het maximumaantal individuen dat kan worden ondersteund door de beschikbare middelen in de gegeven habitat. De draagkracht wordt aangeduid met de variabele K.

het feit dat de draagkracht een stabiel evenwicht voor een populatie vertegenwoordigt, betekent dat als individuen worden toegevoegd aan een populatie boven en boven de draagkracht, de populatiegrootte zal afnemen totdat deze terugkeert naar K. Aan de andere kant, als een populatie kleiner is dan de draagkracht, zal het in omvang toenemen totdat het die draagkracht bereikt. Merk echter op dat de draagkracht in de loop van de tijd kan veranderen. K hangt af van een schat aan factoren, waaronder zowel abiotische voorwaarden als de impact van andere biologische organismen.

logistieke groei geeft een nauwkeurig beeld van de populatiedynamiek van veel soorten. Het is geproduceerd in laboratoriumsituaties in eencellige organismen en in fruitvliegen, vaak wanneer populaties in een beperkte ruimte onder constante omgevingsomstandigheden worden gehouden.

echter, misschien verrassend, zijn er minder voorbeelden van logistieke groei in natuurlijke populaties. Dit kan zijn omdat het model ervan uitgaat dat de reactie van de bevolkingsgroei op de bevolkingsdichtheid (dat wil zeggen dat de bevolkingsgroei vertraagt met grotere en grotere bevolkingsdichtheid, en dat de bevolking daadwerkelijk in omvang afneemt wanneer de dichtheid boven de draagkracht ligt) onmiddellijk is. In werkelijkheid is er bijna altijd een vertraging voordat de gevolgen van de hoge bevolkingsdichtheid voelbaar zijn. De vertraging kan ook verklaren waarom het gemakkelijker is om logistieke groeipatronen in het laboratorium te verkrijgen, aangezien de meeste soorten die in laboratoriumexperimenten worden gebruikt vrij eenvoudige levenscycli hebben waarin de voortplanting relatief snel is.

biologische soorten worden soms geplaatst op een continuüm tussen r-geselecteerd en k-geselecteerd, afhankelijk van of hun populatiedynamiek meer overeenkomt met exponentiële of logistieke groei. Bij r-geselecteerde soorten zijn er vaak dramatische schommelingen, waaronder perioden van exponentiële groei gevolgd door populatie crashes. Deze soorten zijn bijzonder geschikt om te profiteren van korte periodes van grote overvloed aan hulpbronnen, en zijn gespecialiseerd voor snelle groei en voortplanting samen met goede mogelijkheden voor verspreiding.

bij k-geselecteerde soorten is de bevolkingsdichtheid stabieler, vaak omdat deze soorten vrij stabiele habitats bezetten. Omdat k-geselecteerde soorten bestaan in dichtheden dicht bij de draagkracht van het milieu, is er enorme concurrentie tussen individuen van dezelfde soort om beperkte hulpbronnen. Bijgevolg hebben k-selected individuen vaak eigenschappen die hun competitieve vermogen maximaliseren. Talrijke biologische eigenschappen zijn gecorreleerd aan deze twee strategieën van de levensgeschiedenis .

Lotka-Volterra modellen.

tot nu toe hebben we ons gericht op de populatiedynamiek van een enkele soort in afzondering. De rollen van concurrerende soorten, potentiële prooidieren en potentiële predatoren zijn opgenomen in het logistieke groeimodel alleen in die zin dat ze de draagkracht van het milieu beïnvloeden. Nochtans, is het ook mogelijk direct tussen-species interactie in populatiedynamicamodellen te overwegen. Twee die uitgebreid zijn bestudeerd zijn de Lotka-Volterra modellen, een voor de concurrentie tussen twee soorten en de andere voor de interacties tussen roofdieren en prooien.

concurrentie beschrijft een situatie waarin populaties van twee soorten gebruik maken van een hulpbron die schaars is. De Lotka-Volterra modellen van de populatiedynamiek van competitie tonen aan dat er twee mogelijke resultaten zijn: ofwel de twee concurrerende soorten kunnen samenleven , ofwel de ene soort drijft de andere tot uitsterven. Deze modellen zijn grondig getest in het laboratorium, vaak met concurrerende gisten of graankevers.

vele voorbeelden van competitieve eliminatie werden waargenomen in laboratoriumexperimenten. Een soort die in afzondering goed overleefde zou verdwijnen en dan uitsterven wanneer een andere soort in dezelfde omgeving werd geïntroduceerd. In het laboratorium werd ook coëxistentie tussen twee soorten geproduceerd. Interessant is dat uit deze experimenten is gebleken dat het resultaat van concurrentie-experimenten sterk afhangt van de precieze omgevingsomstandigheden. Kleine veranderingen in het milieu—bijvoorbeeld in temperatuur—hebben vaak invloed gehad op het resultaat in wedstrijden tussen gisten.

Studies bij natuurlijke populaties hebben aangetoond dat concurrentie vrij vaak voorkomt. Bijvoorbeeld, de verwijdering van één soort zorgt er vaak voor dat de overvloed aan soorten die dezelfde hulpbronnen delen toeneemt. Een ander belangrijk resultaat dat is afgeleid van de lotka-Volterra wedstrijdvergelijkingen is dat twee soorten nooit dezelfde niche kunnen delen . Als ze hulpbronnen op precies dezelfde manier gebruiken, zal de een de ander onvermijdelijk tot uitsterven drijven. Dit wordt het principe van concurrentieuitsluiting genoemd . De Lotka-Volterra modellen voor de dynamiek van de interactie van roofdieren en prooienpopulaties leveren vier mogelijke resultaten op. Ten eerste kunnen roofdieren en prooienpopulaties beide stabiele evenwichtspunten bereiken. Ten tweede, roofdieren en prooien kunnen elk nooit eindigende, oscillerende (afwisselende) cycli van toename en afname hebben. Ten derde kunnen de roofdiersoorten uitsterven, waardoor de prooidieren een stabiele bevolkingsdichtheid bereiken die gelijk is aan hun draagkracht. Ten vierde kan het roofdier de prooi tot uitsterven drijven en dan zelf uitsterven door honger.

zoals bij de concurrentiedynamiek, hebben biologen geprobeerd elk van deze effecten in laboratoriumomgevingen te produceren. Een interessant resultaat in deze experimenten was dat met vrij eenvoudige, beperkte omgevingen, het roofdier altijd de prooi zou elimineren en dan zou verhongeren. Het voortbestaan van zowel roofdieren als prooisoorten leek afhankelijk te zijn van het leven in een vrij complexe omgeving, inclusief schuilplaatsen voor de prooi.

in natuurlijke populaties hebben studies van predator-prooieninteracties betrekking gehad op predatorverwijderingsexperimenten. Misschien verrassend, is het vaak moeilijk gebleken om overtuigend aan te tonen dat roofdieren de dichtheid van prooien beperken. Dit kan zijn omdat in veel roofdier-prooisystemen, de roofdieren zich richten op oude, zieke of zwakke individuen. Een overtuigend voorbeeld van een roofdier dat de prooidichtheid beperkt, was het verwijderen van dingo ‘ s in delen van Australië. In deze gebieden, de dichtheid van kangoeroes omhooggeschoten na het verwijderen van de roofdieren.

voortdurende oscillaties tussen predatoren en prooien lijken niet gebruikelijk te zijn in natuurlijke populaties. Er is echter een voorbeeld van oscillaties in de populaties van de Canadese lynx en zijn prooisoorten, de sneeuwschoenhaas. Er zijn pieken van overvloed van beide soorten ongeveer elke tien jaar.

zie ook populaties.

Jennifer Yeh

Bibliografie

Curtis, Helena. Biologie. New York: Worth Publishers, 1989.

Gould, James L., and William T. Keeton, and Carol Grant Gould. Biological Science, 6th ed. New York: W. W. Norton & Co., 1996.

Krebs, Charles J. Ecology: the Experimental Analysis of Distribution and Abundance. New York: Harper Collins College Publishers, 1994.Murray, Bertram G., Jr. Population Dynamics: Alternative Models. New York: Academic Press, 1979.

Pianka, Eric R. Evolutionary Ecology. New York: Addison Wesley Longman, 2000.Ricklefs, Robert E., and Gary L. Miller. Ecology, 4th ed. New York: W. H. Freeman, 2000.

Soloman, Maurice E. Population Dynamics. London: Edward Arnold, 1969.