Aposematyzm, kamuflaż i mimikraedytuj

Müllerian mimicry opiera się na aposematyzmie, czyli sygnałach ostrzegawczych. Niebezpieczne organizmy z tymi szczerymi sygnałami są unikane przez drapieżniki, które szybko uczą się po złym doświadczeniu, aby nie ścigać ponownie tej samej nieopłacalnej ofiary. Uczenie się nie jest w rzeczywistości konieczne dla zwierząt, które instynktownie unikają pewnych zdobyczy; jednak uczenie się z doświadczenia jest bardziej powszechne. Podstawową koncepcją z drapieżnikami, które uczą się, jest to, że sygnał ostrzegawczy sprawia, że szkodliwy organizm jest łatwiejszy do zapamiętania, niż gdyby pozostał tak dobrze zakamuflowany, jak to możliwe. Aposematyzm i kamuflaż są w ten sposób przeciwstawnymi pojęciami, ale nie oznacza to, że wzajemnie się wykluczają. Wiele zwierząt pozostaje niepozornych aż do zagrożenia, a następnie nagle emitują sygnały ostrzegawcze, takie jak zaskakujące plamki oczne, jasne kolory na ich spodach lub głośne wokalizacje. W ten sposób korzystają z najlepszych z obu strategii. Strategie te mogą być również stosowane w różny sposób w trakcie rozwoju. Na przykład duże, białe motyle mają postać larw, ale po wyłonieniu się z rozwoju jako dorosłe motyle są Mullerianami.

selektywna przewaga

wiele różnych zdobyczy tego samego drapieżnika może wykorzystywać własne sygnały ostrzegawcze, ale nie miałoby to sensu dla żadnej ze stron. Gdyby wszyscy mogli uzgodnić wspólny sygnał ostrzegawczy, drapieżnik miałby mniej szkodliwych doświadczeń, a zdobycz straciłaby mniej osobników. Taka konferencja nie musi się odbywać, ponieważ gatunek drapieżny, który tak się składa, że wygląda trochę jak gatunek nieopłacalny, będzie bezpieczniejszy niż jego pokrewieństwo, umożliwiając dobór naturalny, aby poprowadzić gatunek drapieżny w kierunku jednego języka ostrzegawczego. Może to prowadzić do ewolucji zarówno mimiki Batezyjskiej, jak i Müllerowskiej, w zależności od tego, czy mimika sama w sobie jest nieopłacalna dla drapieżników, czy po prostu wolnossącego jeźdźca. Wiele gatunków może przyłączyć się do kooperatywy ochronnej, rozszerzając pierścień mimiczny. Müller przedstawił w ten sposób Wyjaśnienie paradoksu Batesa; mimikra nie była, jego zdaniem, przypadkiem eksploatacji przez jeden gatunek, ale raczej układem mutualistycznym, choć jego model matematyczny wskazywał na wyraźną asymetrię.

związek z mimiką Batezyjską

porównanie mimiki Batezyjskiej i Müllerowskiej, ilustrowanej muchą, osą i pszczołą

Strategia Müllerowska jest zwykle kontrastowana z mimika batezyjska, w której jeden nieszkodliwy gatunek przyjmuje wygląd nierentownego gatunku, aby uzyskać przewagę unikania drapieżników; mimika batezyjska jest więc w pewnym sensie pasożytnicza na obronie modelu, podczas gdy müllerowski ma na celu obopólną korzyść. Ponieważ jednak komimika może mieć różny stopień ochrony, rozróżnienie między mimiką Müllerowską i Batezyjską nie jest absolutne i można powiedzieć, że istnieje spektrum między tymi dwiema formami.

motyle wicekróla i monarchowie (rodzaje motyli admiralskich) są trującymi imitacjami Müllerskimi, choć od dawna uważano je za Batezyjskie. Analiza mitochondrialnego DNA motyli admiralskich wykazała, że wicekról jest podstawową linią dwóch zachodnich gatunków siostrzanych w Ameryce Północnej. Wydaje się, że zróżnicowanie wzorów skrzydeł poprzedziło ewolucję toksyczności, podczas gdy inne gatunki pozostają nietoksyczne, obalając hipotezę, że toksyczność tych motyli jest zachowaną cechą wspólnego przodka.

mimika Niewizualowaedytuj

mimika Mülleryjska nie musi obejmować mimiki wzrokowej; może zatrudniać którykolwiek ze zmysłów. Na przykład wiele węży ma te same dźwiękowe sygnały ostrzegawcze, tworząc słuchowy pierścień mimiczny. Można współdzielić więcej niż jeden sygnał: węże mogą korzystać zarówno z sygnałów dźwiękowych, jak i ostrzegawczych.

wybór zależny od negatywnej częstotliwościedytuj

istnieje negatywna korelacja między częstotliwością mimiki a „przeżywalnością” obu zaangażowanych gatunków. Oznacza to, że jest to reprodukcyjnie korzystne dla obu gatunków, jeśli modele przewyższają liczbę mimików; Zwiększa to negatywne interakcje między drapieżnikiem a zdobyczą.

Genetyczneedit

pewien wgląd w ewolucję mimetycznej mimikry kolorów w Lepidoptera w szczególności można zobaczyć poprzez badanie genu Optix. Gen Optix jest odpowiedzialny za charakterystyczne czerwone skrzydła motyli Heliconius, które pomagają sygnalizować drapieżnikom, że są toksyczne. Dzieląc to ubarwienie z innymi trującymi czerwonymi skrzydłowymi motylami, drapieżnik mógł ścigać wcześniej motyla Heliconius, zwiększając jego szanse na przeżycie poprzez skojarzenie. Mapując Genom wielu pokrewnych gatunków motyli Heliconius ” pokaż, że cis-regulacyjna ewolucja pojedynczego czynnika transkrypcyjnego może wielokrotnie napędzać konwergentną ewolucję złożonych wzorów kolorów w odległych spokrewnionych gatunkach…”. Sugeruje to, że ewolucja niekodującego fragmentu DNA, który reguluje transkrypcję pobliskich genów, może być przyczyną podobnego zabarwienia fenotypowego między odległymi gatunkami, co utrudnia określenie, czy cecha jest homologiczna, czy po prostu wynikiem ewolucji zbieżnej.

dwuetapowa ewolucjaedytuj

jednym z proponowanych mechanizmów mimikry Müllera jest „hipoteza dwuetapowa”. Stwierdza to, że duży skok mutacyjny początkowo wykazuje przybliżone podobieństwo mimiki do modelu, oba gatunki są już aposematyczne. W drugim kroku mniejsze zmiany wskazują na bliższe podobieństwo. Jest to możliwe tylko wtedy, gdy cecha jest regulowana przez jeden gen, a wiele wzorców zabarwienia są z pewnością kontrolowane przez wiele genów.

Advergence versus mutualismEdit

tworzenie się pierścieni mimicznych Müllerian w procesie advergence jednego gatunku lub pary mimiki do drugiego, prawdopodobnie większego lub bardziej obfitego. Ewolucja jest pokazana na dwóch osiach oznaczających fenotypy dla wygody; w praktyce istnieje dowolna liczba wymiarów (np. cechy ubarwienia). Model przewiduje pojedynczy pierścień mimiczny w obszarze, ale nie jest to przypadek u motyli Heliconius.

imitator żaby trującej Ranitomeya (Dendrobates) jest polimorficzny, z morfem w paski, który imituje czarno-żółty Morf w paski Ranitomeya variabilis, morfem plamistym, który imituje w dużej mierze niebiesko-zielony Morf plamisty również z R. variabilis i morfem paskowanym, który imituje czerwono-czarny Ranitomeya summersi.

R. imitator najwyraźniej ewoluował w oddzielnych populacjach, aby przypominać różne cele, tzn. zmienił się, aby przypominać (reklamować) te Docelowe gatunki, zamiast zarówno R. imitator, jak i inne gatunki wzajemnie się zbieżne w sposób, w jaki Müller przypuszczał dla tropikalnych motyli.

takie reklamy mogą być powszechne. Mechanizm ten został zaproponowany przez entomologa F. A. Dixey ’ a w 1909 roku i pozostaje kontrowersyjny; biolog ewolucyjny James Mallet, przeglądając sytuację w 2001 roku, zasugerował, że w Mimice Müllerowskiej przeciwstawność może być bardziej powszechna niż konwergencja. W ewolucji przeciwnej gatunek naśladujący reaguje na drapieżnictwo, coraz bardziej zbliżając się do modelu. Każda początkowa korzyść jest więc dla mimiki i nie ma domniemanego mutualizmu, jak w przypadku pierwotnej teorii zbieżności Müllera. Jednak gdy model i mimika staną się blisko podobne, pewien stopień wzajemnej ochrony staje się prawdopodobny. Teoria ta przewidywała, że wszystkie naśladujące gatunki na danym obszarze powinny zbiegać się na jeden wzór ubarwienia. Wydaje się jednak, że nie dzieje się to w naturze, ponieważ motyle Heliconius tworzą wiele Müllerowskich pierścieni mimicznych na jednym obszarze geograficznym. Odkrycie sugeruje, że prawdopodobnie działają dodatkowe siły ewolucyjne.

Kompleksy mimikra

Mimesis Muller często widuje się w klastrach z kilku gatunków, zwanych pierścieniami. Müllerian mimicry is not limited to butterflies, where rings are common; pierścienie mimiczne występują wśród błonkówek, takich jak trzmiele i inne owady, a także wśród kręgowców, w tym ryb i węży koralowych. Trzmiele Bombus są ubarwione w kombinacje, często paski, w kolorze czarnym, białym, żółtym i czerwonym, a wszystkie ich samice mają użądlenia, więc z pewnością są nieopłacalne dla drapieżników. Istnieją dowody na to, że kilka gatunków trzmieli w każdym z kilku obszarów świata, a mianowicie na Zachodnim i wschodnim wybrzeżu Ameryki, w Europie Zachodniej i Kaszmirze, zbiegło się lub przeciwstawiało się wzajemnie naśladującym wzorcom ubarwienia. Każdy z tych obszarów ma od jednego do czterech pierścieni mimicznych, o wzorach innych niż te w innych obszarach.

wiele gatunków północnoamerykańskich mrówek aksamitnych z rodzaju Dasymutilla bierze udział w kompleksach mimicznych.

relacje między Mimikami mogą stać się złożone. Na przykład trucizna fangblenny Meiacanthus spp. mają wydrążone kły i gruczoły trujące i są unikane przez drapieżne ryby. Blenny Plagiotremus townsendi przypomina Meiacanthus i jest zjadany przez różne drapieżniki, więc jest to mimika Batezyjska w ich przypadku, ale unika go lwica, Pterois volitans, co czyni go również mimiką Müllerowską.

zestawy pierścieni powiązanych nazywane są kompleksami. Duże kompleksy są znane wśród północnoamerykańskich mrówek aksamitnych z rodzaju Dasymutilla. Spośród 351 gatunków zbadanych w jednym badaniu, 336 miało podobieństwa morfologiczne, najwyraźniej tworząc 8 odrębnych pierścieni mimetycznych; 65 gatunków w innym badaniu wydawało się tworzyć sześć pierścieni, które można rozdzielić zarówno pod względem morfologii, jak i geografii.