Aposematismo, mimetismo e mimetismo
Il mimetismo mülleriano si basa sull’aposematismo, o segnali di avvertimento. Gli organismi pericolosi con questi segnali onesti sono evitati dai predatori, che imparano rapidamente dopo una brutta esperienza a non perseguire di nuovo la stessa preda non redditizia. L’apprendimento non è effettivamente necessario per gli animali che istintivamente evitano certe prede; tuttavia, imparare dall’esperienza è più comune. Il concetto di base con i predatori che imparano è che il segnale di avvertimento rende l’organismo nocivo più facile da ricordare che se rimanesse il più camuffato possibile. Aposematismo e mimetismo sono in questo modo concetti opposti, ma questo non significa che si escludano a vicenda. Molti animali rimangono poco appariscenti fino a quando non sono minacciati, quindi improvvisamente impiegano segnali di allarme, come macchie oculari sorprendenti, colori vivaci sulla parte inferiore o forti vocalizzazioni. In questo modo, godono il meglio di entrambe le strategie. Queste strategie possono anche essere impiegate in modo differenziato durante lo sviluppo. Ad esempio, le grandi farfalle bianche sono aposematiche come larve, ma sono imitazioni mülleriane una volta che emergono dallo sviluppo come farfalle adulte.
Vantaggio selettivomodifica
Molte prede diverse dello stesso predatore potrebbero impiegare i propri segnali di avvertimento, ma questo non avrebbe senso per nessuna parte. Se fossero tutti d’accordo su un segnale di avvertimento comune, il predatore avrebbe meno esperienze dannose e la preda perderebbe meno individui che lo educano. Nessuna conferenza di questo tipo deve aver luogo, poiché una specie di preda che sembra un po ‘ come una specie non redditizia sarà più sicura dei suoi conspecifici, consentendo alla selezione naturale di guidare la specie di preda verso un unico linguaggio di avvertimento. Questo può portare all’evoluzione del mimetismo sia batesiano che mülleriano, a seconda che il mimetismo sia di per sé non redditizio per i suoi predatori o solo un free-rider. Più specie possono unirsi alla cooperativa protettiva, espandendo l’anello mimetico. Müller ha quindi fornito una spiegazione per il paradosso di Bates; il mimetismo non era, a suo avviso, un caso di sfruttamento da parte di una specie, ma piuttosto una disposizione mutualistica, anche se il suo modello matematico indicava un’asimmetria pronunciata.
Relazione con la mimica batesianamodifica
Il Mulleriano strategia è di solito in contrasto con Batesian mimetismo, in cui uno innocui specie adotta l’aspetto di un inutile specie per ottenere il vantaggio di predatori’ evitamento; Batesian mimetismo è dunque in un certo senso parassitarie, il modello difese, mentre Mulleriano è per il beneficio reciproco. Tuttavia, poiché i comimici possono avere diversi gradi di protezione, la distinzione tra mimetismo mülleriano e batesiano non è assoluta, e si può dire che ci sia uno spettro tra le due forme.
Le farfalle viceré e i monarchi (tipi di farfalle ammiraglio) sono entrambi velenosi mimici mülleriani, anche se sono stati a lungo considerati batesiani. L’analisi del DNA mitocondriale delle farfalle admiral mostra che il viceré è il lignaggio basale di due specie sorelle occidentali in Nord America. La variazione nei modelli alari sembra aver preceduto l’evoluzione della tossicità, mentre altre specie rimangono non tossiche, confutando l’ipotesi che la tossicità di queste farfalle sia una caratteristica conservata da un antenato comune.
Mimetismo non visivomodifica
Il mimetismo mülleriano non deve coinvolgere il mimetismo visivo; può impiegare uno qualsiasi dei sensi. Ad esempio, molti serpenti condividono gli stessi segnali di avvertimento uditivi, formando un anello di mimetismo mülleriano uditivo. Più di un segnale può essere condiviso: serpenti possono fare uso di entrambi i segnali uditivi e colorazione di avvertimento.
Selezione dipendente dalla frequenza negativamodifica
Esiste una correlazione negativa tra la frequenza delle imitazioni e la “sopravvivenza” di entrambe le specie coinvolte. Ciò implica che è riproduttivamente vantaggioso per entrambe le specie se i modelli superano i mimici; questo aumenta le interazioni negative tra predatore e preda.
Geneticamodifica
Alcune informazioni sull’evoluzione del mimetismo dei colori mimetici nei Lepidotteri in particolare possono essere viste attraverso lo studio del gene Optix. Il gene Optix è responsabile delle caratteristiche ali rosse delle farfalle Heliconius che lo aiutano a segnalare ai predatori che è tossico. Condividendo questa colorazione con altre farfalle alate rosse velenose il predatore potrebbe aver perseguito in precedenza la farfalla Heliconius aumenta le sue possibilità di sopravvivenza attraverso l’associazione. Mappando il genoma di molte specie affini di farfalle Heliconius ” mostrano che l’evoluzione cis-regolamentazione di un singolo fattore di trascrizione può guidare ripetutamente l’evoluzione convergente di modelli di colore complessi in specie lontanamente correlate…”. Ciò suggerisce che l’evoluzione di un pezzo di DNA non codificante che regola la trascrizione di geni vicini può essere la ragione dietro colorazione fenotipica simile tra specie distanti, rendendo difficile determinare se il tratto è omologa o semplicemente il risultato di evoluzione convergente.
Evoluzione in due stepedit
Un meccanismo proposto per il mimetismo mülleriano è l ‘ “ipotesi in due step”. Ciò afferma che un grande salto mutazionale stabilisce inizialmente una somiglianza approssimativa della mimica al modello, entrambe le specie sono già aposematiche. In una seconda fase, i cambiamenti più piccoli stabiliscono una somiglianza più stretta. Questo è solo probabile che funzioni, tuttavia, quando un tratto è governato da un singolo gene, e molti modelli di colorazione sono certamente controllati da più geni.
Advergence versus mutualismEdit
L’imitatore della rana velenosa mimica Ranitomeya (Dendrobates) è polimorfico, con un morph a strisce che imita il morph a strisce nere e gialle di Ranitomeya variabilis, un morph maculato che imita il morph maculato dell’altopiano in gran parte blu-verde anche di R. variabilis, e un morph a bande che imita il Ranitomeya summersi a bande rosse e nere.
R. imitator si è quindi apparentemente evoluto in popolazioni separate per assomigliare a bersagli diversi, cioè è cambiato per assomigliare a quelle specie bersaglio, piuttosto che sia R. imitator che le altre specie convergono reciprocamente nel modo in cui Müller supponeva per le farfalle tropicali.
Tale avvergenza può essere comune. Il meccanismo è stato proposto dall’entomologo F. A. Dixey nel 1909 ed è rimasto controverso; il biologo evoluzionista James Mallet, rivedendo la situazione nel 2001, ha suggerito che nel mimetismo mülleriano, l’avvergenza potrebbe essere più comune della convergenza. Nell’evoluzione avvergente, la specie mimica risponde alla predazione arrivando ad assomigliare al modello sempre più da vicino. Qualsiasi beneficio iniziale è quindi alla mimica, e non c’è mutualismo implicito, come ci sarebbe con la teoria di convergenza originale di Müller. Tuttavia, una volta che il modello e la mimica sono diventati molto simili, diventa probabile un certo grado di protezione reciproca. Questa teoria avrebbe predetto che tutte le specie che imitano in un’area dovrebbero convergere su un unico modello di colorazione. Ciò non sembra accadere in natura, tuttavia, poiché le farfalle di Heliconius formano più anelli di mimetismo mülleriano in una singola area geografica. La scoperta implica che forze evolutive aggiuntive sono probabilmente al lavoro.
Mimetismo complexesEdit
- Molti familiari bombi sono Mulleriano imita, con efficace punture e simili avviso colorazione
il mimetismo Mulleriano spesso si verifica in gruppi di più specie chiamata anelli. La mimica mülleriana non si limita alle farfalle, dove gli anelli sono comuni; gli anelli di mimetismo si verificano tra gli imenotteri, come i bombi e altri insetti, e tra i vertebrati tra cui pesci e serpenti corallini. Bombi Bombus sono tutti aposematically colorati in combinazioni, spesso strisce, di nero, bianco, giallo, e rosso; e tutte le loro femmine hanno punture, quindi sono certamente non redditizie per i predatori. Ci sono prove che diverse specie di bombi in ciascuna delle diverse aree del mondo, vale a dire le coste occidentali e orientali americane, l’Europa occidentale e il Kashmir, hanno converguto o avverso su modelli di colorazione mutualmente mimetici. Ognuna di queste aree ha da uno a quattro anelli di mimetismo, con motivi diversi da quelli di altre aree.
Le relazioni tra le imitazioni possono diventare complesse. Ad esempio, il veleno fangblenny Meiacanthus spp. hanno canini cavi e ghiandole velenifere e sono evitati dai pesci predatori. Il blenny Plagiotremus townsendi assomiglia a Meiacanthus ed è mangiato da una varietà di predatori, quindi è una mimica batesiana nel loro caso: ma è evitato dal pesce leone, Pterois volitans, rendendolo anche una mimica mülleriana.
Gli insiemi di anelli associati sono chiamati complessi. Grandi complessi sono noti tra le formiche di velluto nordamericane nel genere Dasymutilla. Su 351 specie esaminate in uno studio, 336 avevano somiglianze morfologiche, apparentemente formando 8 anelli mimetici distinti; 65 specie in un altro studio sembravano formare sei anelli separabili sia dalla morfologia che dalla geografia.