“On The Origin of Mitosing Cells” by Lynn Sagan appeared in the March 1967 edition of theJournal of Theoretical Biology. Na época em que o artigo foi publicado, Lynn Saanhad se divorciou do astrônomo Carl Sagan, mas manteve seu sobrenome. Mais tarde, ela se casou novamente e mudou seu nome para Lynn Margulis, e será referida como tal ao longo deste artigo. Em suaartícula de 1967, Margulis desenvolve uma teoria para a origem de células complexas que têm núcleos fechados,chamadas células eucarióticas. Ela propõe que três organelas: mitocôndria, plastídeos e basalbodies, que são todas partes de células eucarióticas, já foram células vivas livres que absorvem a residência dentro de células eucarióticas primitivas. Este processo Margulis chamado endossimbiose. A história de Margulis explicou a origem das células eucariotas, que são o tipo fundamental de organismos multicelulares e formam a base da embriogênese. Após a fertilização, os embriões desenvolvem-se a partir de uma única célula eucariótica que se divide por mitose.quando o Journal of Theoretical Biology publicou seu artigo em 1967, Margulis foi aprofessora na Universidade de Boston, em Boston, Massachusetts. Margulisindependentemente propôs ideias semelhantes às propostas pelos biólogos no final do século XIX e início do século XX. No final do século XIX, vários investigadores aconselharam as histórias semelhantes à simbiose, dois dos quais eram Richard Altmann de Leipzig, Alemanha, e Peter Kropotkin, que foi exilado da Rússia e viveu na Inglaterra. No início do século xx, pesquisadores, tais como BorisKozo-Polyansky na Rússia e Ivan Wallin, um professor da Universidade de Colorado inBoulder, Colorado, também teorias propostas semelhante ao de endossimbiose.estes biólogos anteriores teorizaram que a mitocôndria produtora de energia e os plastídeos fotossintetizantes de algas e plantas, resultavam de uma relação simbiótica entre diferentes tipos de células livres. Além disso, vários pesquisadores também colocaram a hipótese de que as organelas sub-celulares continham informações hereditárias semelhantes às encontradas no núcleo. No entanto, quando os biólogos anteriores apresentaram teorias de simbiose, saquearam os recursos tecnológicos para testá-los. Na época em que Margulis propôs sua teoria,evidências de teorias de simbiose estavam disponíveis a partir de estudos microscópicos de células, microscopia eletrônica, genética e biologia molecular. Tal evidência permitiu que Margulis apoiasse suas teorias com experimentaldata.

“On The Origin of Mitosing Cells” has four main sections: uma “Introdução”, seguido por seções intituladas, “Hipotética Origem das Células Eucarióticas,” em que Margulis apresenta uma teoria para a origem das células eucarióticas; “a Evidência da Literatura”, no qual ela analisa a literatura que suporta a sequência de a origem das células eucarióticas; e “Algumas Previsões”, em que ela apresenta evidências experimentais que suportam as previsões feitas com base na sua teoria.na introdução, Margulis afirma que todos os organismos vivos livres são feitos de células. Shedescribes differences between eukaryotic cells, which have distinct nuclei, and prokaryoticcells, which lack distinct nuclei. Os pesquisadores não notaram essas diferenças até a década de 1960,pouco antes de Margulis publicar seu artigo. Margulis se concentra em três subcelularorganelas de células eucarióticas, as mitocôndrias, cloroplastos e (9+2) corpos basais, que ela afirma que já foram células procarióticas livres. (9+2) os corpos basais são organelos encontrados na base de estruturas eucarióticas semelhantes ao chicote, como o flagelo dos espermatozóides.Margulis começa seu argumento com uma seção intitulada “Origem hipotética de EukaryoticCells”, que tem várias subseções. Ela descreve o estado das células procarióticas de twobillion anos atrás, antes da acumulação de oxigênio livre na atmosfera. Naquela época,as células procarióticas continham DNA, elas sintetizavam proteínas em estruturas feitas de RNA, calledribosomas, e usavam RNA mensageiro (mRNA) para ajudar a construir essas proteínas a partir do DNA. Com o oxigênio acumulando-se na teatmosfera, as células procarióticas desenvolveram sequências nucleotídicas, ou genes, que codificavam para moléculas moleculares que poderiam se ligar com metais e oxigênio, chamados porfirinas. Esta mutação proporcionou uma protecção contra os efeitos nocivos da oxidação. Margulis explicou que estas células evolvedto conter mecanismos que utilizaram oxigênio para produzir a molécula que armazena a energia nas células,a adenosina-5′-trifosfato (ATP), e outros nucleotídeos que utilizada a energia solar, que thechlorophyll-como as porfirinas absorvida e utilizada para produzir açúcares complexos. Em contraste, células moreprimitivas, chamadas heterotróficas, fermentadas ATP a partir de açúcares simples.Além disso, algumas porfirinas usaram oxigênio para liberar e armazenar ATP na ausência de luz, um processo chamado respiração aeróbica.em seguida, Margulis discute como as células eucarióticas evoluíram a partir de células procarióticas viaendossimbiose. Margulis sugere que o surgimento de eucariontes foi uma resposta à atmosfera contendo newoxigenos. A partir de evidências geológicas, o oxigênio tornou-se presente nas atmosferas há cerca de 2,7 bilhões de anos, no entanto, a atmosfera tornou-se rica em oxigênio 1,2 bilhões de anos atrás. Margulis argumenta que para sobreviver e reproduzir-se, as células tiveram que se adaptar ao ambiente oxigenrico ou encontrar um ambiente especializado sem oxigênio. Ela sugere que os eucariotas originaram quando um heterotrófico anaeróbico que vive de matéria orgânica ingeriu um micróbio aeróbico.O micróbio ingerido tornou-se obrigatório e resultou, como Margulis o chama, no primeiro organismo aeróbico. Margulis sugere que alguns destes organismos amoebóides ingeriram motileprocariontes (flagelados) que se tornaram simbióticos com seu hospedeiro, e assim a mitose clássica evoluiu.Mitose é um processo pelo qual uma célula não reprodutora se divide em duas células geneticamente idênticas, passando assim toda a sua informação genética para as duas células filhas.em seguida, Margulis discute a evolução da mitose em protistas e coloca a hipótese de que uma bactéria em forma de motilespiral foi uma das procariotas ingeridas pelos grandes amoebóides, e que as amoebóides se tornaram hospedeiras dos parasitas móveis. Os amoebóides beneficiaram desta relação endossibmiontológica, uma vez que a motilidade do parasita deu ao hospedeiro a capacidade de prosseguir os alimentos antes da mitose evoluir. Margulis então propõe que os genes endossimbiontes, que dão o risco à subestrutura (9+2), evoluíram ao longo de gerações para formar cromossomalcentrómeros, as estruturas que ligam os cromatídeos individuais a partir de cromossomas duplicados. Ela também afirma que os genes endossimbióticos contribuíram para os pequenos centrióis que facilitam a mitose de células nos animais. Margulishypothesized that the motile prokaryote parasite was the ancestor of the flagellum found in later eukaryoticcells.

Margulis mais dois tópicos na primeira seção de seu papel. Em primeiro lugar, ela recria os passos na evolução dos centrômeros, centrioles e os (9+2) corpos flagelabasais a partir de degraus para os quais ela havia encontrado apoio em outras publicações. Em seguida, ela discute a evolução das plantas eucarióticas, um processo que ela atribui às relações simbióticas entre protozoários e algas procarióticas. Margulis afirma que o processo de mitose levou milhões de anos para evoluir, e ela afirma que o processo evoluiu milhões de anos após a evolução da fotossíntese. Margulis então argumenta que sua hipótese sobre a origem das eucariontes é incompatível com a teoria de que as células vegetais eucarióticas primeiro evoluíram fotossíntese, que elimina oxigênio das plantas, e então estruturou esse processo em plastídeos ligados à membrana. Em vez disso, Margulispropõe que as plantas adquiriram plastídeos fotossintéticos através de múltiplas relações simbióticas que ocorreram ao longo do tempo, cada uma das quais levou à endossimbiose.na próxima seção de seu artigo, “Evidence from the Literature”, Margulis apoia sua teoria discutindo publicações sobre o assunto até 1967. Margulis considera a afirmação de que quanto mais traços dois organismos compartilham, mais estreitamente relacionados esses organismos são. Ela diz que a hipótese é válida para alguns organismos, mas não para micróbios unicelulares.Margulis reconhece que tinha dados inadequados para sustentar essa afirmação, mas afirma que os estudos recentes em biologia molecular confirmam a sua teoria. Margulis então propõe usar métodos da biologia molecular para abordar questões da taxonomia. Em seguida, propõe que a fotossíntese seja dissolvida separadamente em vários organismos diversos. Em seguida, Margulis revê as propriedades gerais de simbiose, e ela diz que a origem das células eucarióticas indica que as células maiores adquiriram mitocôndria, o genoma do complexo flagelo (9+2), e as plantas fotossintéticas por endossimbiose.Margulis relata que a letra lista seis critérios gerais para organelas derivadas pela endossimbiose. Ela aplica os critérios para as três organelas, mitocôndrias, plastídeos e os corpos basais, e ela conclui que eles poderiam ter evoluído por endossimbiose, mas que o núcleo celular eucariótico não poderia ter.Nas seções restantes de sua revisão literária, Margulis concentra-se na origem das células procarióticas, que ela argumenta ter evoluído para as organelas das células eucarióticas. Margulisdescribes the evolution of photosynthesis in cells, the accumulation of oxygen in the atmosphere, and evolution of aerobic cells. Ela então discute pesquisas sobre como mitocondriaself-replicado, e ela inclui uma tabela com uma lista de mecanismos pelos quais as células eucarióticas, ao longo da mitose e seus ciclos de vida, retêm mitocôndrias e cloroplastos.Margulis conclui com a terceira e última seção do artigo, “algumas previsões.”Shesuggests that some of the classifications presented in the phylogenetic tree put forth by previoussscientists were likely in error. Mas se a sua hipótese sobre a origem das três organizações está correcta, também deve ser a sua classificação de todos os eucariotas. No entanto, Margulisprevê que se estes três organelos—mitocôndria, plastídeos e corpos basais—originassem como micróbios vivos livres, então as novas tecnologias forneceriam aos investigadores as ferramentas necessárias para cultivar esses organelos in vitro. As mitocôndrias e os cloroplastos não podem crescer fora das células, porque perderam demasiados genes para viverem livres de novo.Margulis conclui que todas as células eucarióticas devem ser consideradas como sistemas multi-genoma. Ela diz que a evolução da mitose em células eucarióticas primitivas pode passar independentemente de uma geração para a seguinte.Margulis submeteu “On The Origin of Mitosing Cells” a pelo menos quinze periódicos antes de ser aceito e publicado em junho de 1967. Mais tarde, ela expandiu a teoria da endossimbiose em abook intitulado “origem das células eucarióticas”, publicado em 1970. Em 1981, Margulis publicou uma edição revista intitulada “Symbiosis in Cell Evolution”, que incluía dados moleculares para apoiar suas descobertas. Em 1993 ela publicou outra edição da “asimbiosis in Cell Evolution” alegando que a diferença entre procariontes eeukaryotes é a divisão mais significativa na biologia.na década de 1990, a teoria de Margulis sobre a origem das eucariotas influenciou muitos cientistas. Em 2011, John M. Archibald, professor e pesquisador da Universidade atDalhousie, na Nova Escócia, Canadá, disse que a origem de Margulis de células eucarióticas influenciou os cientistas a aceitar o processo de endossimbiose na evolução das células.