” Despre originea celulelor Mitozante ” de Lynn Sagan a apărut în ediția din martie 1967 a jurnalului de Biologie teoretică. La momentul publicării articolului, Lynn Sagana divorțat de astronomul Carl Sagan, dar și-a păstrat numele de familie. Mai târziu, s-a recăsătorit și și-a schimbat numele în Lynn Margulis și va fi menționată ca atare în acest articol. În articolul ei din 1967, Margulis dezvoltă o teorie pentru originea celulelor complexe care au nuclee închise,numite celule eucariote. Ea propune că trei organite: mitocondriile, plastidele și bazalele, care sunt toate părți ale celulelor eucariote, au fost odată celule vii libere care au avut reședința în interiorul celulelor eucariote primitive. Acest proces Margulis numit endosimbioză. Teoria lui Margulis a explicat originea celulelor eucariote, care sunt fundamentaletipul celular al majorității organismelor multicelulare și formează baza embriogenezei. Dupăfertilizare, embrionii se dezvoltă dintr-o singură celulă eucariotă care se împarte prin mitoză.când Journal of Theoretical Biology și-a publicat articolul în 1967, Margulis era profesoară la Universitatea Boston din Boston, Massachusetts. Margulisau propus independent idei similare cu cele propuse de biologi la sfârșitul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea. La sfârșitul secolului al XIX-lea, mai mulți cercetători au avansatteorii similare simbiozei, dintre care doi erau Richard Altmann din Leipzig, Germania și Peter Kropotkincare a fost exilat din Rusia șitrăind în Anglia. La începutul secolului al XX-lea, cercetători precum BorisKozo-Polyansky din Rusia și Ivan Wallin, profesor la Universitatea din Colorado dinboulder, Colorado, au propus, de asemenea, teorii similare cu cele ale endosimbiozei.

acești biologi anteriori au teoretizat că mitocondriile producătoare de energie și plastidele fotosintetizante ale algelor și plantelor au rezultat dintr-o relație simbiotică între diferite tipuri de celule vii libere. În plus, mai mulți dintre cercetători au emis, de asemenea, ipotezacă organele subcelulare conțin informații ereditare similare cu cele găsite în nucleele. Cu toate acestea, atunci când biologii anteriori au prezentat teorii ale simbiozei, EIA distrus resursele tehnologice pentru a le testa. În momentul în care Margulis și-a propus teoria,dovezile pentru teoriile simbiozei erau disponibile din studiile microscopice ale celulelor, microscopiei electronice, geneticii și biologiei moleculare. Astfel de dovezi i-au permis lui Margulis să-și susțină teoriile cu date experimentale.

„Despre originea celulelor Mitozante” are patru secțiuni principale: o „introducere”, urmată de secțiuni intitulate „originea ipotetică a celulelor eucariote”, în care Margulis prezintă o teorie pentru originea celulelor eucariote; „dovezi din literatură”, în care trece în revistă literatura care susține secvența originii celulelor eucariote; și „unele predicții”, în care prezintă dovezi experimentale care susțin predicțiile făcute pe baza teoriei sale.

în „introducere”, Margulis afirmă că toate organismele vii libere sunt făcute din celule. Ea descrie diferențele dintre celulele eucariote, care au nuclee distincte, și celulele procariote, care nu au nuclee distincte. Cercetătorii nu au observat aceste diferențe decât în anii 1960,cu puțin timp înainte ca Margulis să-și publice lucrarea. Margulis se concentrează pe trei sub-celularorganele celulelor eucariote, mitocondriile, cloroplastele și corpurile bazale (9+2), despre care afirmă că au fost odată celule procariote cu viață liberă. (9 + 2) corpurile bazale sunt organele găsite labaza structurilor eucariote asemănătoare biciului, cum ar fi flagelul celulelor spermei.

Margulis își începe argumentul cu o secțiune intitulată „originea ipotetică a celulelor eucariote”, care are mai multe subsecțiuni. Ea descrie starea celulelor procariote de douăacum miliarde de ani, înainte de acumularea de oxigen liber în atmosferă. În acel moment,celulele procariote conțineau ADN, sintetizau proteine pe structuri formate din ARN, numiteribozomi, și au folosit ARN mesager (ARNm) pentru a ajuta la construirea acestor proteine din ADN. Odată cu acumularea de oxigen în atmosferă, celulele procariote au dezvoltat secvențe de nucleotide sau gene care codificate pentru molecule care s-ar putea lega de metale și oxigen, numite porfirine. Această mutație a oferit o protecțieavantaj față de efectele nocive ale oxidării. Margulis a explicat că aceste celule au evoluatpentru a conține mecanisme care au folosit oxigenul pentru a produce molecula care stochează energie în celule,adenozin-5′-trifosfat (ATP) și alte nucleotide care au folosit energia solară, pe care porfirinele asemănătoare clorofilei le-au absorbit și utilizate pentru a produce zaharuri complexe. În schimb, mai multcelulele primitive, numite heterotrofe, fermentează ATP din zaharuri simple.În plus, unele porfirine au folosit oxigenul pentru a elibera și a stoca ATP în absența luminii, aproces numit respirație aerobă.în continuare, Margulis discută despre modul în care celulele eucariote au evoluat din celulele procariote prinendosimbioză. Margulis sugerează că apariția eucariotelor a fost un răspuns la noulatmosfera care conține oxigen. Din dovezile geologice, oxigenul a devenit prezent în atmosferăcu 2,7 miliarde de ani în urmă, totuși atmosfera a devenit bogată în oxigen cu 1,2 miliarde de ani în urmă. Margulis susține că pentru a supraviețui și a se reproduce, celulele trebuiau să se adapteze la mediul bogat în oxigen sau să găsească un mediu specializat lipsit de oxigen. Ea sugerează că eucariotele au apărut atunci când un heterotrof anaerob care trăiește pe materie organică a ingerat un microb aerob.Microbul ingerat a devenit obligatoriu și a dus la, așa cum o numește Margulis, primul organism aerobicamoeboid. Margulis emite ipoteza că unele dintre aceste organisme amoeboide au ingerat motileprocariote (flagelate) care au devenit simbiotice cu gazda lor și, astfel, mitoza clasică a evoluat.Mitoza este un proces prin care o celulă non-reproductivă se împarte în două celule identice genetic, trecând astfel toate informațiile sale genetice către cele două celule fiice.

Margulis discută în continuare evoluția mitozei în protiști și emite ipoteza că o bacterie în formă de motilespirală a fost una dintre procariotele ingerate de amoeboizii mari și că amoeboizii au devenit gazde pentru paraziții motili. Amoeboizii au beneficiat de această relație endosybmion, deoarece motilitatea parazitului a dat gazdei capacitatea de a urmărialimente înainte ca mitoza să evolueze. Margulis propune apoi ca genele endosimbiont, care dau naștere la substructura (9 + 2), au evoluat de-a lungul generațiilor pentru a forma centrometre cromozomiale, structurile care leagă cromatidele individuale de cromozomii duplicați. De asemenea, ea susține că genele endosimbiotice au contribuit la centriolii mici care facilitează mitoza celulară la animale. Margulishipotezizat că parazitul procariot motil a fost strămoșul flagelului găsit în celulele eucariote ulterioare.

Margulis două subiecte suplimentare în prima secțiune a lucrării sale. În primul rând, ea recreează pașii în evoluția centromerilor, centriolilor și a corpurilor flagelabazale (9+2) din pași pentru care găsise sprijin în alte publicații. Apoi discută evoluția plantelor eucariote, un proces pe care îl atribuie relațiilor simbiotice dintre protozoare și algele procariote. Margulis afirmă că procesul de mitoză a durat milioane de ani pentru a se dezvolta și susține că procesul a evoluat la milioane de ani după evoluția fotosintezei. Margulis susține apoi că ipoteza ei cu privire la originea eucariotelor este neconsistentă cu teoria conform căreia celulele vegetale eucariote au evoluat mai întâi fotosinteza, care elimină oxigenul din plante și apoi a structurat acest proces în plastide legate de membrană. În schimb, Margulispropune că plantele au dobândit plastide fotosintetice prin mai multe relații simbiotice care au avut loc în timp, fiecare dintre acestea ducând la endosimbioză.

în următoarea secțiune a lucrării sale, „dovezi din literatură”, Margulis își susține teoria discutând publicații pe această temă până în 1967. Margulis consideră că, cu cât mai multe trăsături împărtășesc două organisme, cu atât sunt mai strâns legate aceste organisme. Ea spune că ipoteza este valabilă pentru unele organisme, dar nu și pentru microbii unicelulari.Margulis recunoaște că avea date inadecvate pentru a susține această afirmație, dar susține că studiile recente din biologia moleculară confirmă teoria ei. Margulis propune apoi utilizarea metodelor din biologia moleculară pentru a aborda problemele din taxonomie. În continuare, ea propune fotosintezaa evoluat separat în mai multe organisme diverse. Apoi, Margulis trece în revistă proprietățile generalede simbioză și spune că originea celulelor eucariote indică faptul că celulele mai mari au dobândit mitocondriile, genomul flagelului complex (9+2) și fotosinteticulplastidele prin endosimbioză.

Margulis raportează că literatura enumeră șase criterii generale pentru organele derivate prin endosimbioză. Ea aplică aceste criterii la cele trei organite, mitocondrii, plastide și corpurile bazale și concluzionează că acestea ar fi putut evolua prin endosimbioză, dar că nucleul celular eucariot nu ar putea avea.În secțiunile rămase din revizuirea literaturii sale, Margulis se concentrează pe originea celulelor procariote, despre care susține că au evoluat în organele celulelor eucariote. Margulisdescrie evoluția fotosintezei în celule, acumularea de oxigen în atmosferă șievoluția celulelor aerobe. Apoi discută despre cercetarea modului în care mitocondriile se reproduc singure și include un tabel cu o listă de mecanisme prin care celulele eucariote, de-a lungul mitozei și ciclurilor lor de viață, rețin mitocondriile și cloroplastele.

Margulis încheie cu a treia și ultima secțiune a lucrării, „unele predicții.”Ea sugerează că unele dintre clasificările prezentate în arborele filogenetic prezentate de oamenii de știință anteriori au fost probabil în eroare. Dar dacă ipoteza ei despre originea celor treiorganele sunt corecte, la fel ar trebui să fie și clasificarea ei a tuturor eucariotelor. Cu toate acestea, Margulisprezice că, dacă aceste trei organite—mitocondrii, plastide și corpuri bazale—au provenit ca microbi care trăiesc liber, atunci noile tehnologii ar oferi cercetătorilor instrumentele necesare pentru a crește aceste organite in vitro. Mitocondriile și cloroplastele nu pot crește în afara celulelor, deoarece au pierdut prea multe gene pentru a trăi din nou liber.Margulis concluzionează că toate celulele eucariote trebuie considerate sisteme multi-genomice. Ea spune că evoluția mitozei în celulele eucariote primitive a permisgenele să treacă independent de la o generație la alta.

Margulis a trimis „despre originea celulelor Mitozante” la cel puțin cincisprezece reviste înainte de a fi acceptat și publicat în iunie 1967. Ulterior, ea a extins teoria endosimbiozei în abook intitulat, originea celulelor eucariote, publicat în 1970. În 1981, Margulis a publicat o ediție revizuită intitulată Symbiosis in Cell Evolution, care a inclus date moleculare pentru a-și susține descoperirile. În 1993 a publicat o altă ediție desimbioză în evoluția celulelor susținând că diferența dintre procariote și eucariote este cea mai semnificativă diviziune în biologie.

în anii 1990, teoria lui Margulis privind originea eucariotelor a influențat mulți oameni de știință. În 2011, John M. Archibald, profesor și cercetător la Universitatea Dalhousie, din Nova Scotia, Canada, a spus că originea celulelor eucariote de Margulis a influențat oamenii de știință să accepte procesul de endosimbioză în evoluția celulelor.