există zece aspecte diferite ale ochilor—într-adevăr, fiecare metodă tehnologică de captare a unei imagini optice utilizate în mod obișnuit de ființele umane, cu excepția lentilelor zoom și Fresnel, apar în natură. Tipurile de ochi pot fi clasificate în „ochi simpli”, cu o suprafață fotoreceptivă concavă și „ochi compuși”, care cuprind un număr de lentile individuale așezate pe o suprafață convexă. Rețineți că „simplu” nu implică un nivel redus de complexitate sau acuitate. Într-adevăr, orice tip de ochi poate fi adaptat pentru aproape orice comportament sau mediu. Singurele limitări specifice tipurilor de ochi sunt cele ale rezoluției—fizica ochilor compuși îi împiedică să obțină o rezoluție mai bună de 1 centimetru. De asemenea, ochii de suprapunere pot obține o sensibilitate mai mare decât ochii de apoziție, deci sunt mai potriviți pentru creaturile care locuiesc în întuneric. Ochii se încadrează, de asemenea, în două grupuri pe baza construcției celulare a fotoreceptorului lor, celulele fotoreceptoare fie fiind ciliate (ca la vertebrate), fie rabdomere. Aceste două grupuri nu sunt monofiletice; cnidaria posedă, de asemenea, celule cilliate, iar unele gastropode, precum și unele anelide posedă ambele.
unele organisme au celule fotosensibile care nu fac altceva decât să detecteze dacă împrejurimile sunt deschise sau întunecate, ceea ce este suficient pentru antrenarea ritmurilor circadiene. Aceștia nu sunt considerați ochi, deoarece nu au suficientă structură pentru a fi considerați un organ și nu produc o imagine.
ochii necompuși
ochii simpli sunt destul de omniprezenți, iar ochii purtători de lentile au evoluat de cel puțin șapte ori la vertebrate, cefalopode, anelide, crustacee și cubozoare.
ochii de groapă
ochii de groapă, cunoscuți și sub numele de stemma, sunt pete oculare care pot fi așezate într-o groapă pentru a reduce unghiurile de lumină care intră și afectează pata de ochi, pentru a permite organismului să deducă unghiul luminii primite. Găsite în aproximativ 85% din filuri, aceste forme de bază au fost probabil precursorii unor tipuri mai avansate de „ochi simpli”. Acestea sunt mici, cuprinzând până la aproximativ 100 de celule care acoperă aproximativ 100 de metri cubi. Direcționalitatea poate fi îmbunătățită prin reducerea dimensiunii diafragmei, prin încorporarea unui strat reflectorizant în spatele celulelor receptorului sau prin umplerea gropii cu un material refractil.
viperele au dezvoltat gropi care funcționează ca ochi prin detectarea radiațiilor infraroșii termice, pe lângă ochii lor cu lungime de undă optică, precum cei ai altor vertebrate (vezi detectarea în infraroșu la șerpi). Cu toate acestea, organele pit sunt echipate cu receptori destul de diferiți de fotoreceptori, și anume un canal potențial receptor tranzitoriu specific (canale TRP) numit TRPV1. Principala diferență este că fotoreceptorii sunt receptori cuplați cu proteina G, dar TRP sunt canale ionice.
ochi de lentilă sferică
rezoluția ochilor de groapă poate fi mult îmbunătățită prin încorporarea unui material cu un indice de refracție mai mare pentru a forma o lentilă, ceea ce poate reduce foarte mult raza de estompare întâlnită—crescând astfel rezoluția obținută. Forma cea mai de bază, văzută în unele gastropode și anelide, constă dintr-o lentilă cu un indice de refracție. O imagine mult mai clară poate fi obținută folosind materiale cu un indice de refracție ridicat, scăzând până la margini; aceasta scade distanța focală și permite astfel formarea unei imagini ascuțite pe retină. Acest lucru permite, de asemenea, o deschidere mai mare pentru o claritate dată a imaginii, permițând mai multă lumină să intre în obiectiv; și un obiectiv mai plat, reducând aberația sferică. O astfel de lentilă neomogenă este necesară pentru ca distanța focală să scadă de la aproximativ 4 ori raza lentilei, la 2,5 raze.
ochii eterogeni au evoluat de cel puțin nouă ori: de patru sau mai multe ori în gastropode, o dată în copepode, o dată în anelide, o dată în cefalopode și o dată în chitoni, care au lentile de aragonit. Niciun organism acvatic existent nu posedă lentile omogene; probabil presiunea evolutivă pentru o lentilă eterogenă este suficient de mare pentru ca această etapă să fie „depășită”rapid.
acest ochi creează o imagine suficient de ascuțită încât mișcarea ochiului poate provoca o estompare semnificativă. Pentru a minimiza efectul mișcării ochilor în timp ce animalul se mișcă, majoritatea acestor ochi au mușchii oculari stabilizatori.
ocelii insectelor poartă o lentilă simplă, dar punctul lor focal se află de obicei în spatele retinei; în consecință, acestea nu pot forma o imagine clară. Ocelli (ochii de tip pit ai artropodelor) estompează imaginea pe întreaga retină și, prin urmare, sunt excelenți în a răspunde la schimbările rapide ale intensității luminii pe întregul câmp vizual; acest răspuns rapid este accelerat în continuare de fasciculele nervoase mari care grăbesc informațiile către creier. Focalizarea imaginii ar determina, de asemenea, focalizarea imaginii soarelui pe câțiva receptori, cu posibilitatea deteriorării sub lumina intensă; ecranarea receptorilor ar bloca o anumită lumină și, astfel, le-ar reduce sensibilitatea.Acest răspuns rapid a dus la sugestii că ocelli de insecte sunt utilizate în principal în zbor, deoarece pot fi utilizate pentru a detecta schimbări bruște în ce fel este sus (deoarece lumina, în special lumina UV care este absorbită de vegetație, vine de obicei de sus).
lentile Multiple
unele organisme marine poartă mai multe lentile; de exemplu copepodul Pontella are trei. Exteriorul are o suprafață parabolică, contracarând efectele aberației sferice, permițând în același timp formarea unei imagini ascuțite. Un alt copepod, Copilia, are două lentile în fiecare ochi, aranjate ca cele dintr-un telescop. Astfel de aranjamente sunt rare și prost înțelese, dar reprezintă o construcție alternativă.
lentile Multiple sunt observate la unii vânători, cum ar fi vulturii și păianjenii săritori, care au o cornee refractivă: acestea au o lentilă negativă, mărind imaginea observată cu până la 50% peste celulele receptorilor, crescând astfel rezoluția lor optică.
cornee refractivă
în ochii majorității mamiferelor, păsărilor, reptilelor și a majorității celorlalte vertebrate terestre (împreună cu păianjenii și unele larve de insecte), lichidul vitros are un indice de refracție mai mare decât aerul. În general, obiectivul nu este sferic. Lentilele sferice produc aberații sferice. În corneele refractive, țesutul lentilei este corectat cu material neomogen al lentilei (vezi lentila Luneburg) sau cu o formă asferică. Aplatizarea lentilei are un dezavantaj; calitatea vederii este diminuată departe de linia principală de focalizare. Astfel, animalele care au evoluat cu un câmp vizual larg au adesea ochi care folosesc o lentilă neomogenă.
după cum sa menționat mai sus, o cornee refractivă este utilă numai din apă. În apă, există o mică diferență în indicele de refracție între lichidul vitros și apa din jur. Prin urmare, creaturile care s—au întors în apă—pinguinii și focile, de exemplu-își pierd corneea extrem de curbată și revin la viziunea bazată pe lentile. O soluție alternativă, suportată de unii scafandri, este de a avea o cornee foarte puternic focalizată.
ochii reflectorului
o alternativă la o lentilă este de a alinia interiorul ochiului cu „oglinzi” și de a reflecta imaginea pentru a focaliza într-un punct central. Natura acestor ochi înseamnă că, dacă cineva ar privi în pupila unui ochi, s-ar vedea aceeași imagine pe care ar vedea-o organismul, reflectată înapoi.
multe organisme mici, cum ar fi rotiferele, copepodele și viermii plane, folosesc astfel de organe, dar acestea sunt prea mici pentru a produce imagini utilizabile. Unele organisme mai mari, cum ar fi scoicile, folosesc și ochi reflectori. Scoică Pecten are până la 100 de milimetri-scară reflector ochii franjuri marginea cochiliei sale. Detectează obiecte în mișcare pe măsură ce trec lentile succesive.
există cel puțin o vertebrată, spookfish, ai cărei ochi includ optica reflectorizantă pentru focalizarea luminii. Fiecare dintre cei doi ochi ai unui spookfish colectează lumina atât de sus, cât și de jos; lumina care vine de sus este focalizată de o lentilă, în timp ce cea care vine de jos, de o oglindă curbată compusă din mai multe straturi de plăci reflectorizante mici din cristale de guanină.
ochi compuși
un ochi compus poate consta din mii de unități fotoreceptoare individuale sau ommatidia (ommatidium, singular). Imaginea percepută este o combinație de intrări din numeroasele ommatidii („unități de ochi” individuale), care sunt situate pe o suprafață convexă, îndreptându-se astfel în direcții ușor diferite. În comparație cu ochii simpli, ochii compuși au un unghi de vedere foarte mare și pot detecta mișcarea rapidă și, în unele cazuri, polarizarea luminii. Deoarece lentilele individuale sunt atât de mici, efectele difracției impun o limită a rezoluției posibile care poate fi obținută (presupunând că acestea nu funcționează ca matrice pe etape). Acest lucru poate fi contracarat numai prin creșterea dimensiunii și numărului lentilelor. Pentru a vedea cu o rezoluție comparabilă cu ochii noștri simpli, oamenii ar necesita ochi compuși foarte mari, cu o rază de aproximativ 11 metri (36 ft).
ochii compuși se împart în două grupuri: ochii de apoziție, care formează mai multe imagini inversate, și ochii de suprapunere, care formează o singură imagine erectă. Ochii compuși sunt obișnuiți la artropode, anelide și unele moluște bivalve. Ochii compuși din artropode cresc la marginea lor prin adăugarea de noi ommatidii.
ochii de apoziție
ochii de apoziție sunt cea mai comună formă de ochi și sunt probabil forma ancestrală a ochilor compuși. Se găsesc în toate grupurile de artropode, deși este posibil să fi evoluat de mai multe ori în cadrul acestui filum. Unele anelide și bivalve au, de asemenea, ochi de apoziție. De asemenea, sunt posedați de Limulus, crabul de potcoavă și există sugestii că alți chelicerați și-au dezvoltat ochii simpli prin reducerea de la un punct de plecare compus. (Unele omizi par să fi evoluat ochi compuși din ochi simpli în mod opus.)
Aposition eyes funcționează prin colectarea unui număr de imagini, câte unul de la fiecare ochi și combinarea lor în creier, fiecare ochi contribuind de obicei la un singur punct de informație. Ochiul tipic de apoziție are o lentilă care focalizează lumina dintr-o direcție pe rabdom, în timp ce lumina din alte direcții este absorbită de peretele întunecat al ommatidiului.
ochi de suprapunere
al doilea tip este numit ochi de suprapunere. Ochiul de suprapunere este împărțit în trei tipuri:
- refractare,
- reflectare și
- suprapunere parabolică
ochiul de suprapunere refractare are un decalaj între lentilă și rabdom, și nici un perete lateral. Fiecare obiectiv ia lumina într-un unghi față de axa sa și o reflectă în același unghi pe cealaltă parte. Rezultatul este o imagine la jumătate din raza ochiului, unde sunt vârfurile rabdomurilor. Acest tip de ochi compus, pentru care există o dimensiune minimă sub care nu poate apărea o suprapunere eficientă, se găsește în mod normal la insectele nocturne, deoarece poate crea imagini de până la 1000 de ori mai strălucitoare decât ochii de apoziție echivalenți, deși cu prețul rezoluției reduse. În tipul de ochi compus de suprapunere parabolică, văzut în artropode, cum ar fi mayflies, suprafețele parabolice ale interiorului fiecărei fațete focalizează lumina de la un reflector la o matrice de senzori. Crustaceele decapode cu corp lung, cum ar fi creveții, creveții, racii și homarii, sunt singuri în a avea ochi de suprapunere reflectanți, care au, de asemenea, un decalaj transparent, dar folosesc oglinzi de colț în loc de lentile.
suprapunere parabolică
acest tip de ochi funcționează prin refractarea luminii, apoi folosind o oglindă parabolică pentru a focaliza imaginea; combină caracteristicile ochilor de suprapunere și apoziție.
altele
un alt tip de ochi compus, găsit la bărbați de ordinul Strepsiptera, folosește o serie de ochi simpli—ochi având o singură deschidere care oferă lumină pentru o întreagă retină care formează imagini. Mai multe dintre aceste ochi formează împreună ochiul compus strepsipteran, care este similar cu ochii compuși schizochroali ai unor trilobiți. Deoarece fiecare ochi este un ochi simplu, produce o imagine inversată; aceste imagini sunt combinate în creier pentru a forma o imagine unificată. Deoarece deschiderea unui ochi este mai mare decât fațetele unui ochi compus, acest aranjament permite vederea la niveluri scăzute de lumină.fluturașii buni, cum ar fi muștele sau albinele melifere, sau insectele care prind prada, cum ar fi călugărița sau libelulele, au zone specializate de ommatidia organizate într-o zonă fovea care oferă o viziune acută. În zona acută, ochii sunt aplatizați și fațetele mai mari. Aplatizarea permite mai multor ommatidii să primească lumină dintr-un loc și, prin urmare, o rezoluție mai mare. Pata neagră care poate fi văzută pe ochii compuși ai unor astfel de insecte, care pare întotdeauna să privească direct observatorul, se numește pseudopupil. Acest lucru se întâmplă deoarece ommatidia pe care o observăm „frontal” (de-a lungul axelor lor optice) absoarbe lumina incidentă, în timp ce cele dintr-o parte o reflectă.
există câteva excepții de la tipurile menționate mai sus. Unele insecte au un așa-numit ochi compus cu o singură lentilă, un tip de tranziție care este ceva între un tip de suprapunere a ochiului compus cu mai multe lentile și ochiul cu o singură lentilă găsit la animalele cu ochi simpli. Apoi, există creveții mysid, dioptromysis paucispinosa. Creveții au un ochi de tip superpoziție refractară, în spatele acestui lucru în fiecare ochi există o singură fațetă mare care are de trei ori în diametru celelalte din ochi și în spatele acestuia se află un con cristalin mărit. Aceasta proiectează o imagine verticală pe o retină specializată. Ochiul rezultat este un amestec de ochi simplu într-un ochi compus.
o altă versiune este un ochi compus adesea denumit „pseudofaceted”, așa cum se vede în Scutigera. Acest tip de ochi constă dintr-un grup de numeroase ommatidia pe fiecare parte a capului, organizat într-un mod care seamănă cu un adevărat ochi compus.
corpul Ophiocoma wendtii, un tip de stea fragilă, este acoperit cu ommatidia, transformându-și întreaga piele într-un ochi compus. Același lucru este valabil și pentru mulți chitoni. Picioarele tubulare ale arici de mare conțin proteine fotoreceptoare, care acționează împreună ca un ochi compus; le lipsește pigmenți de screening, dar pot detecta direcționalitatea luminii prin umbra aruncată de corpul său opac.
nutrienți
corpul ciliar este triunghiular în secțiune orizontală și este acoperit de un strat dublu, epiteliul ciliar. Stratul interior este transparent și acoperă corpul vitros și este continuu din țesutul neural al retinei. Stratul exterior este foarte pigmentat, continuu cu epiteliul pigmentar retinian și constituie celulele mușchiului dilatator.
vitros este masa transparentă, incoloră, gelatinoasă, care umple spațiul dintre lentila ochiului și retina care acoperă partea din spate a ochiului. Este produs de anumite celule retiniene. Are o compoziție destul de similară cu cea a corneei, dar conține foarte puține celule (în mare parte fagocite care elimină resturile celulare nedorite în câmpul vizual, precum și hialocitele Balazurilor de pe suprafața vitroasă, care reprocesează acidul hialuronic), nu există vase de sânge, iar 98-99% din volumul său este apă (spre deosebire de 75% în cornee) cu săruri, zaharuri, vitrosină (un tip de colagen), o rețea de fibre de colagen de tip II cu acidul hialuronic mucopolizaharidic și, de asemenea, o gamă largă de proteine în micro sume. Uimitor, cu atât de puțină materie solidă, ține tautly ochiul.