» On the Origin of Mitosing Cells » de Lynn Sagan apareció en la edición de marzo de 1967 del Diario de Biología Teórica. En el momento en que se publicó el artículo, Lynn Saganhad se divorció del astrónomo Carl Sagan, pero mantuvo su apellido. Más tarde, se volvió a casar y cambió a Hername por Lynn Margulis, y será referida como tal a lo largo de este artículo. En su artículo de 1967, Margulis desarrolla una teoría para el origen de células complejas que tienen núcleos cerrados, llamadas células eucariotas. Propone que tres orgánulos: mitocondrias, plastidos y cuerpos basales, que son todas partes de células eucariotas, alguna vez fueron células de vida libre que tenían residencia dentro de células eucariotas primitivas. Este proceso Margulis se llama endosimbiosis. La teoría de Margulis explicaba el origen de las células eucariotas, que son el tipo de célula fundamental de la mayoría de los organismos multicelulares y forman la base de la embriogénesis. Después de la fertilización, los embriones se desarrollan a partir de una sola célula eucariótica que se divide por mitosis.

Cuando el Journal of Theoretical Biology publicó su artículo en 1967, Margulis era profesora en la Universidad de Boston en Boston, Massachusetts. Margul Es una propuesta independiente de ideas similares a las propuestas por los biólogos a finales del siglo XIX y principios del XX. A finales del siglo XIX, varios investigadores avanzaron en teorías similares a la simbiosis, dos de los cuales fueron Richard Altmann de Leipzig, Alemania, y Peter Kropotkin, quien fue exiliado de Rusia y vivió en Inglaterra. A principios del siglo XX, investigadores como BorisKozo-Polyansky en Rusia e Ivan Wallin, profesor de la Universidad de Colorado en Boulder, Colorado, también propusieron teorías similares a la de la endosimbiosis.

Estos biólogos anteriores teorizaron que las mitocondrias productoras de energía y los plastidos fotosintetizantes de algas y plantas, eran el resultado de una relación simbiótica entre diferentes tipos de células de vida libre. Además, varios de los investigadores también plantearon la hipótesis de que los orgánulos subcelulares contenían información hereditaria similar a la que se encuentra en el núcleo. Sin embargo, cuando los biólogos anteriores presentaron teorías de simbiosis, robaron los recursos tecnológicos para probarlas. En el momento en que Margulis propuso su teoría,la evidencia de teorías de simbiosis estaba disponible a partir de estudios microscópicos de células, microscopía electrónica, genética y biología molecular. Tal evidencia permitió a Margulis apoyar sus teorías con experimentaldata.

«Sobre el origen de las células Mitosantes» tiene cuatro secciones principales: una» Introducción», seguida de secciones tituladas,» Origen hipotético de las Células Eucariotas», en la que Margulis presenta una teoría para el origen de las células eucariotas;» Evidencia de la Literatura», en la que revisa la literatura que apoya la secuencia del origen de las células eucariotas; y» Algunas Predicciones», en la que presenta evidencia experimental que apoya las predicciones hechas con base en su teoría.

En la «Introducción», Margulis afirma que todos los organismos de vida libre están hechos de células. Describe diferencias entre células eucariotas, que tienen núcleos distintos, y células procariotas, que carecen de núcleos distintos. Los investigadores no notaron esas diferencias hasta la década de 1960, poco antes de que Margulis publicara su artículo. Margulis se centra en tres sub-organismos celulares de células eucariotas, las mitocondrias, los cloroplastos y (9+2) cuerpos basales, que afirma que una vez fueron células procariotas de vida libre. (9+2) los cuerpos basales son orgánulos que se encuentran en la base de estructuras eucariotas similares a látigo, como el flagelo de las células espermáticas.

Margulis comienza su argumento con una sección titulada, «Origen hipotético de células eucariotas», que tiene múltiples subsecciones. Describe el estado de las células procariotas de hace dos millones de años, antes de la acumulación de oxígeno libre en la atmósfera. En ese momento,las células procariotas contenían ADN, sintetizaban proteínas en estructuras hechas de ARN, llamadas ribosomas, y usaban ARN mensajero (ARNm) para ayudar a construir esas proteínas a partir del ADN. Con la acumulación de oxígeno en la atmósfera, las células procariotas desarrollaron secuencias de nucleótidos, o genes, que codificaban moléculas que podían unirse a metales y oxígeno, llamadas porfirinas. Esta mutación proporcionó una ventaja protectora de los efectos nocivos de la oxidación. Margulis explicó que estas células evolucionaron para contener mecanismos que usaban oxígeno para producir la molécula que almacena energía en las células,adenosina-5′-trifosfato (ATP) y otros nucleótidos que usaban energía solar, que las porfirinas tipo clorofila absorbían y usaban para producir azúcares complejos. En contraste, más células primitivas, llamadas heterótrofos, fermentan ATP a partir de azúcares simples.Además, algunas porfirinas usaban oxígeno para liberar y almacenar ATP en ausencia de luz, un proceso llamado respiración aeróbica.

A continuación, Margulis analiza cómo evolucionaron las células eucariotas a partir de la viaendosimbiosis de las células procariotas. Margulis sugiere que la aparición de eucariotas fue una respuesta a la atmósfera que contiene newoxygen. A partir de la evidencia geológica, el oxígeno se hizo presente en la atmósfera hace 2,7 mil millones de años, sin embargo, la atmósfera se volvió rica en oxígeno hace 1,2 mil millones de años. Margulis argumenta que para sobrevivir y reproducirse, las células tenían que adaptarse al ambiente oxigenico o encontrar un ambiente especializado que careciera de oxígeno. Sugiere que los eucariotas se originan cuando un heterótrofo anaeróbico que vive de materia orgánica ingiere un microbio aeróbico.El microbio ingerido se volvió obligatorio y resultó en, como Margulis lo llama, el primer organismo aerobicameboide. Margulis plantea la hipótesis de que algunos de estos organismos ameboides ingirieron motileprokaryotes (flagelados) que se convirtieron en simbióticos con su huésped, y por lo tanto evolucionó la mitosis clásica.La mitosis es un proceso por el cual una célula no reproductiva se divide en dos células genéticamente idénticas, pasando así toda su información genética a las dos células hijas.

Margulis analiza a continuación la evolución de la mitosis en protistas y plantea la hipótesis de que una bacteria con forma de espíritu motil era una de las procariotas ingeridas por los ameboides grandes, y que los ameboides se convirtieron en huéspedes de los parásitos móviles. Los ameboides se beneficiaron de esta relación endosybmiont, ya que la motilidad del parásito le dio al huésped la capacidad de perseguir la comida antes de que evolucionara la mitosis. Margulis propone entonces que los genes endosimbiontes, que dan riseto a la subestructura (9 + 2), evolucionaron a lo largo de generaciones para formar cromosómocentrómeros, las estructuras que unen las cromátidas individuales a partir de cromosomas duplicados. También afirma que los genes endosimbióticos contribuyeron a los pequeños centriolos que facilitan la mitosis celular en animales. Margulishpotetizó que el parásito procariota móvil era el ancestro del flagelo encontrado en células eucariotas posteriores.

Margulis dos temas más en la primera sección de su artículo. En primer lugar,recrea los pasos en evolución de los centrómeros, centríolos y los cuerpos flagelabasales (9+2) a partir de pasos para los que había encontrado apoyo en otras publicaciones. Luego discute la evolución de las plantas eucariotas, un proceso que atribuye a las relaciones simbióticas entre los protozoos y las algas procariotas. Margulis afirma que el proceso de mitosis tardó millones de años en evolucionar, y afirma que el proceso evolucionó millones de años después de la evolución de la fotosíntesis. Margulis argumenta entonces que su hipótesis sobre el origen de los eucariotas es inconsistente con la teoría de que las células eucariotas de las plantas primero desarrollaron la fotosíntesis, que elimina el oxígeno de las plantas, y luego estructuraron ese proceso en plastidos unidos a la membrana. En cambio, Margulepropone que las plantas adquirieron plastos fotosintéticos a través de múltiples relaciones simbióticas que ocurrieron con el tiempo, cada una de las cuales condujo a la endosimbiosis.

En la siguiente sección de su artículo, «Evidencia de la literatura», Margulis apoya su teoría discutiendo publicaciones sobre el tema hasta 1967. Margulis considera la afirmación de que cuantos más rasgos compartan dos organismos, más estrechamente relacionados estarán esos organismos. Dice que la hipótesis es válida para algunos organismos, pero no para los microbios unicelulares.Margulis reconoce que tenía datos inadecuados para apoyar esa afirmación, pero sostiene que los estudios recientes en biología molecular confirman su teoría. Margulis propone entonces utilizar métodos de la biología molecular para abordar los problemas de la taxonomía. A continuación, propone que la fotosíntesis se desarrolla por separado en varios organismos diversos. Luego, Margulis revisa las propiedades generales de la simbiosis, y dice que el origen de las células eucariotas indica que las células más grandes adquirieron mitocondrias, el genoma del flagelo complejo (9+2) y las placas fotosintéticas por endosimbiosis.

Margulis informa que la literatura enumera seis criterios generales para los orgánulos derivados de la endosimbiosis. Aplica estos criterios a los tres orgánulos, mitocondrias, plastidos y cuerpos basales, y concluye que podrían haber evolucionado por endosimbiosis, pero que el núcleo celular eucariótico no podría haberlo hecho.En las secciones restantes de su revisión de literatura, Margulis se concentra en el origen de las células procariotas, que según ella evolucionaron en los orgánulos de las células eucariotas. Margulis describe la evolución de la fotosíntesis en las células, la acumulación de oxígeno en la atmósfera y la evolución de las células aeróbicas. A continuación, analiza la investigación sobre cómo las mitocondrias se auto-replican, e incluye una tabla con una lista de mecanismos por los cuales las células eucariotas, a lo largo de la mitosis y sus ciclos de vida, retienen las mitocondrias y los cloroplastos.

Margulis concluye con la tercera y última sección del artículo, » Algunas predicciones.»Sugiere que algunas de las clasificaciones presentadas en el árbol filogenético presentadas por los científicos anteriores probablemente estaban equivocadas. Pero si su hipótesis sobre el origen de los tres organismos es correcta, también debería serlo su clasificación de todos los eucariotas. Sin embargo, Margulispone que si estos tres orgánulos—mitocondrias, plastidos y cuerpos basales—originaran microbios de vida libre, las nuevas tecnologías proporcionarían a los investigadores las herramientas necesarias para cultivar esos orgánulos in vitro. Las mitocondrias y los cloroplastos no pueden crecer fuera de las células, porque han perdido demasiados genes para volver a vivir libres.Margulis concluye que todas las células eucariotas deben considerarse sistemas multigenómicos. Dice que la evolución de la mitosis en células eucariotas primitivas permitió que los genes pasaran independientemente de una generación a la siguiente.

Margulis presentó «On the Origin of Mitosing Cells» a al menos quince revistas antes de que fuera aceptado y publicado en junio de 1967. Más tarde se expandió en la teoría de la endosimbiosis en un libro titulado, Origen de las células Eucariotas, publicado en 1970. En 1981, Margulis publicó una edición revisada titulada, Simbiosis en la Evolución Celular, que incluía datos moleculares para respaldar sus hallazgos. En 1993 publicó otra edición de Symbiosis in Cell Evolution afirmando que la diferencia entre procariotas y eucariotas es la división más significativa en biología.

En la década de 1990, la teoría de Margulis sobre el origen de los eucariotas había influido en muchos científicos. En 2011, John M. Archibald, profesor e investigador de la Universidad Dedalhousie, en Nueva Escocia, Canadá, dijo que el origen de Margulis de las células eucariotas influyó en los científicos para aceptar el proceso de endosimbiosis en la evolución de las células.