læringsmål
Ved udgangen af dette afsnit vil du være i stand til at:
- beskriv Calvins cyklus
- Definer kulstoffiksering
- Forklar, hvordan fotosyntese fungerer i energicyklussen for alle levende organismer
efter at energien fra solen er konverteret og pakket til ATP og NADPH, vil det være muligt at cell har det brændstof, der er nødvendigt for at opbygge mad i form af kulhydratmolekyler. De fremstillede kulhydratmolekyler vil have en rygrad af carbonatomer. Hvor kommer kulstof fra? Kulstofatomer, der bruges til at opbygge kulhydratmolekyler, kommer fra kulsyre, den gas, som dyr udånder med hvert åndedrag. Calvin-cyklussen er det udtryk, der bruges til reaktionerne fra fotosyntese, der bruger den energi, der er lagret af de lysafhængige reaktioner, til at danne glukose og andre kulhydratmolekyler.
samspillet mellem Calvin-cyklussen
Figur 1. Lysafhængige reaktioner udnytter energi fra solen til at producere ATP og NADPH. Disse energibærende molekyler rejser ind i stroma, hvor Calvin-cyklusreaktionerne finder sted.
i planter kommer kulsyre (CO2) ind i chloroplasten gennem stomata og diffunderer ind i chloroplastens stroma—stedet for Calvin-cyklusreaktionerne, hvor sukker syntetiseres. Reaktionerne er opkaldt efter den videnskabsmand, der opdagede dem, og henviser til det faktum, at reaktionerne fungerer som en cyklus. Andre kalder det Calvin-Benson-cyklussen for at inkludere navnet på en anden videnskabsmand, der er involveret i dens opdagelse (Figur 1).Calvin-cyklusreaktionerne (figur 2) kan organiseres i tre grundlæggende faser: fiksering, reduktion og regenerering. I stroma er der ud over CO2 to andre kemikalier til stede for at starte Calvin-cyklussen: et forkortet RuBisCO-molekyle og molekylet ribulose bisphosphat (RuBP). RuBP har fem atomer af kulstof og en fosfatgruppe i hver ende.
RuBisCO katalyserer en reaktion mellem CO2 og RuBP, som danner en seks-carbonforbindelse, der straks omdannes til to tre-carbonforbindelser. Denne proces kaldes carbonfiksering, fordi CO2 er “fast” fra sin uorganiske form til organiske molekyler.
ATP og NADPH bruger deres lagrede energi til at omdanne tre-carbonforbindelsen, 3-PGA, til en anden tre-carbonforbindelse kaldet G3P. denne type reaktion kaldes en reduktionsreaktion, fordi den involverer forstærkning af elektroner. En reduktion er gevinsten af en elektron af et atom eller molekyle. Molekylerne af ADP og NAD+, der er resultatet af reduktionsreaktionen, vender tilbage til de lysafhængige reaktioner, der skal genaktiveres.
et af G3P-molekylerne forlader Calvin-cyklussen for at bidrage til dannelsen af kulhydratmolekylet, som almindeligvis er glucose (C6H12O6). Fordi kulhydratmolekylet har seks carbonatomer, tager det seks omdrejninger af Calvin-cyklussen at fremstille et kulhydratmolekyle (et for hvert kulstofmolekyle fast). De resterende G3P-molekyler regenererer RuBP, hvilket gør det muligt for systemet at forberede sig på kulstoffikseringstrinnet. ATP bruges også til regenerering af RuBP.
figur 2. Calvin-cyklussen har tre faser. I trin 1 inkorporerer RuBisCO kulsyre i et organisk molekyle. I trin 2 reduceres det organiske molekyle. I trin 3 regenereres RuBP, molekylet, der starter cyklussen, så cyklussen kan fortsætte.
sammenfattende tager det seks omdrejninger af Calvin-cyklussen at fikse seks carbonatomer fra CO2. Disse seks omdrejninger kræver energiindgang fra 12 ATP-molekyler og 12 NADPH-molekyler i reduktionstrinnet og 6 ATP-molekyler i regenereringstrinnet.
koncept i aktion
tjek denne animation af Calvin-cyklen. Klik på Trin 1, Trin 2 og derefter trin 3 for at se G3P og ATP regenerere for at danne RuBP.
Evolution i aktion
fotosyntese
figur 3. At leve under ørkenens barske forhold har ført til, at planter som denne kaktus Udvikler variationer i reaktioner uden for Calvin-cyklussen. Disse variationer øger effektiviteten og hjælper med at spare vand og energi. (kredit: Den fælles evolutionære historie for alle fotosyntetiske organismer er iøjnefaldende, da den grundlæggende proces har ændret sig lidt over tidsepoker. Selv mellem de gigantiske tropiske blade i regnskoven og små cyanobakterier forbliver processen og komponenterne i fotosyntese, der bruger vand som en elektrondonor, stort set den samme. Fotosystemer fungerer til at absorbere lys og bruge elektrontransportkæder til at konvertere energi. Calvin-cyklusreaktionerne samler kulhydratmolekyler med denne energi.
men som med alle biokemiske veje fører en række forhold til forskellige tilpasninger, der påvirker det grundlæggende mønster. Fotosyntese i tørklima planter (figur 3) har udviklet sig med tilpasninger, der sparer vand. I den hårde tørre varme skal hver dråbe vand og dyrebar energi bruges til at overleve. To tilpasninger har udviklet sig i sådanne planter. I en form tillader en mere effektiv anvendelse af CO2 planter at fotosyntetisere, selv når CO2 er mangelvare, som når stomata lukkes på varme dage. Den anden tilpasning udfører foreløbige reaktioner fra Calvin-cyklussen om natten, fordi åbning af stomata på dette tidspunkt sparer vand på grund af køligere temperaturer. Derudover har denne tilpasning gjort det muligt for planter at udføre lave niveauer af fotosyntese uden overhovedet at åbne stomata, en ekstrem mekanisme til at møde ekstremt tørre perioder.
fotosyntese i prokaryoter
de to dele af fotosyntese—de lysafhængige reaktioner og Calvin-cyklussen—er blevet beskrevet, da de finder sted i kloroplaster. Prokaryoter, såsom cyanobakterier, mangler imidlertid membranbundne organeller. Prokaryote fotosyntetiske autotrofe organismer har iFolder af plasmamembranen til fastgørelse af klorofyl og fotosyntese (figur 4). Det er her, at organismer som cyanobakterier kan udføre fotosyntese.
figur 4. En fotosyntetisk prokaryot har indfoldede områder af plasmamembranen, der fungerer som thylakoider. Selvom disse ikke er indeholdt i en organel, såsom en chloroplast, er alle de nødvendige komponenter til stede for at udføre fotosyntese. (kredit: scale-bar data fra Matt Russell)
energikredsløbet
levende ting får adgang til energi ved at nedbryde kulhydratmolekyler. Men hvis planter fremstiller kulhydratmolekyler, hvorfor skulle de så nedbryde dem? Kulhydrater er lagringsmolekyler til energi i alle levende ting. Selvom energi kan opbevares i molekyler som ATP, er kulhydrater meget mere stabile og effektive reservoirer til kemisk energi. Fotosyntetiske organismer udfører også respirationsreaktionerne for at høste den energi, de har opbevaret i kulhydrater, for eksempel har planter mitokondrier ud over kloroplaster.
Du har måske bemærket, at den samlede reaktion for fotosyntese:
6CO2+6H2O-kur C6H12O6+6O2
er omvendt af den samlede reaktion for cellulær respiration:
6O2+C6H12O6-kur 6CO2+6H2O
fotosyntese producerer ilt som et biprodukt, og respiration producerer kulsyre som et biprodukt.
i naturen er der ikke noget som affald. Hvert eneste atom af stof er bevaret, genanvendelse på ubestemt tid. Stoffer ændrer form eller flytter fra en type molekyle til en anden, men forsvinder aldrig (figur 5).
figur 5. I kulstofkredsløbet deler reaktionerne fra fotosyntese og cellulær respiration gensidige reaktanter og produkter. (kredit: ændring af arbejde af Stuart Bassil)
CO2 er ikke mere en form for affald produceret ved respiration end ilt er et affaldsprodukt fra fotosyntese. Begge er biprodukter af reaktioner, der går videre til andre reaktioner. Fotosyntese absorberer energi til at opbygge kulhydrater i kloroplaster, og aerob cellulær respiration frigiver energi ved at bruge ilt til at nedbryde kulhydrater i mitokondrier. Begge organeller bruger elektrontransportkæder til at generere den energi, der er nødvendig for at drive andre reaktioner. Fotosyntese og cellulær respiration fungerer i en biologisk cyklus, der giver organismer adgang til livsbærende energi, der stammer millioner af miles væk i en stjerne.
Sektionsoversigt
Ved hjælp af de energibærere, der blev dannet i den første fase af fotosyntese, fikserer Calvin-cyklusreaktionerne CO2 fra miljøet for at opbygge kulhydratmolekyler. RuBisCO katalyserer fikseringsreaktionen ved at kombinere CO2 med RuBP. Den resulterende seks-carbonforbindelse opdeles i to tre-carbonforbindelser, og energien i ATP og NADPH bruges til at omdanne disse molekyler til G3P. et af de tre-carbonmolekyler af G3P forlader cyklussen for at blive en del af et kulhydratmolekyle. De resterende G3P-molekyler forbliver i cyklussen for at blive dannet tilbage til RuBP, som er klar til at reagere med mere CO2. Fotosyntese danner en afbalanceret energicyklus med processen med cellulær respiration. Planter er i stand til både fotosyntese og cellulær respiration, da de indeholder både kloroplaster og mitokondrier.
yderligere spørgsmål om selvkontrol
1.Hvilken del af Calvin-cyklussen ville blive påvirket, hvis en celle ikke kunne producere RuBisCO?
2. Forklare den gensidige karakter af de netto kemiske reaktioner for fotosyntese og respiration.
svar
1. Ingen af cyklussen kunne finde sted, fordi RuBisCO er afgørende for fastsættelse af kulsyre. Specielt katalyserer RuBisCO reaktionen mellem kulsyre og RuBP i starten af cyklussen.
2. Fotosyntese tager energien fra sollys og kombinerer vand og kulsyre for at producere sukker og ilt som affaldsprodukt. Respirationsreaktionerne tager sukker og forbruger ilt for at nedbryde det i kulsyre og vand og frigive energi. Således er reaktanterne af fotosyntese produkterne af respiration og omvendt.