Objetivos de aprendizaje
Al final de esta sección, podrá:
- Describir el ciclo de Calvin
- Definir la fijación de carbono
- Explicar cómo funciona la fotosíntesis en el ciclo de energía de todos los organismos vivos
Después de que la energía del sol se convierta cell tiene el combustible necesario para construir alimentos en forma de moléculas de carbohidratos. Las moléculas de carbohidratos producidas tendrán una columna vertebral de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Los átomos de carbono utilizados para construir moléculas de carbohidratos provienen del dióxido de carbono, el gas que los animales exhalan con cada respiración. El ciclo de Calvin es el término utilizado para las reacciones de fotosíntesis que utilizan la energía almacenada por las reacciones dependientes de la luz para formar glucosa y otras moléculas de carbohidratos.
Las Interconexiones del Ciclo de Calvin
Figura 1. Las reacciones dependientes de la luz aprovechan la energía del sol para producir ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía viajan hacia el estroma, donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin.
En las plantas, el dióxido de carbono (CO2) entra en el cloroplasto a través de los estomas y se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de las reacciones del ciclo de Calvin donde se sintetiza el azúcar. Las reacciones llevan el nombre del científico que las descubrió, y hacen referencia al hecho de que las reacciones funcionan como un ciclo. Otros lo llaman el ciclo Calvin-Benson para incluir el nombre de otro científico involucrado en su descubrimiento (Figura 1).
Las reacciones del ciclo de Calvin (Figura 2) se pueden organizar en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración. En el estroma, además del CO2, están presentes otras dos sustancias químicas para iniciar el ciclo de Calvin: una enzima abreviada RuBisCO y la molécula ribulosa bisfosfato (RuBP). RuBP tiene cinco átomos de carbono y un grupo fosfato en cada extremo.
RuBisCO cataliza una reacción entre CO2 y RuBP, que forma un compuesto de seis carbonos que se convierte inmediatamente en dos compuestos de tres carbonos. Este proceso se llama fijación de carbono, porque el CO2 se «fija» de su forma inorgánica a moléculas orgánicas.
El ATP y el NADPH utilizan su energía almacenada para convertir el compuesto de tres carbonos, el 3-PGA, en otro compuesto de tres carbonos llamado G3P. Este tipo de reacción se denomina reacción de reducción, porque implica la ganancia de electrones. Una reducción es la ganancia de un electrón por un átomo o molécula. Las moléculas de ADP y NAD+, resultantes de la reacción de reducción, vuelven a las reacciones dependientes de la luz para volver a energizarse.
Una de las moléculas de G3P abandona el ciclo de Calvin para contribuir a la formación de la molécula de carbohidratos, que es comúnmente glucosa (C6H12O6). Debido a que la molécula de carbohidratos tiene seis átomos de carbono, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para hacer una molécula de carbohidratos (una para cada molécula de dióxido de carbono fija). Las moléculas G3P restantes regeneran RuBP, lo que permite al sistema prepararse para la etapa de fijación de carbono. El ATP también se utiliza en la regeneración de RuBP.
la Figura 2. El ciclo de Calvin tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono en una molécula orgánica. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce. En la etapa 3, RuBP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar.
En resumen, se necesitan seis vueltas del ciclo de Calvin para fijar seis átomos de carbono a partir de CO2. Estos seis giros requieren la entrada de energía de 12 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH en el paso de reducción y 6 moléculas de ATP en el paso de regeneración.
Concepto en acción
Echa un vistazo a esta animación del ciclo de Calvin. Haga clic en Etapa 1, Etapa 2 y, a continuación, Etapa 3 para ver la regeneración de G3P y ATP para formar RuBP.
la Evolución en Acción
la Fotosíntesis
la Figura 3. Vivir en las duras condiciones del desierto ha llevado a plantas como este cactus a desarrollar variaciones en las reacciones fuera del ciclo de Calvin. Estas variaciones aumentan la eficiencia y ayudan a conservar el agua y la energía. (crédito: Piotr Wojtkowski)
La historia evolutiva compartida de todos los organismos fotosintéticos es conspicua, ya que el proceso básico ha cambiado poco con el paso del tiempo. Incluso entre las hojas tropicales gigantes de la selva tropical y las pequeñas cianobacterias, el proceso y los componentes de la fotosíntesis que utilizan el agua como donante de electrones siguen siendo prácticamente los mismos. Los fotosistemas funcionan para absorber la luz y usan cadenas de transporte de electrones para convertir energía. Las reacciones del ciclo de Calvin ensamblan moléculas de carbohidratos con esta energía.
Sin embargo, como con todas las vías bioquímicas, una variedad de condiciones conduce a adaptaciones variadas que afectan el patrón básico. La fotosíntesis en plantas de clima seco (Figura 3) ha evolucionado con adaptaciones que conservan el agua. En el duro calor seco, cada gota de agua y energía preciosa debe usarse para sobrevivir. Dos adaptaciones han evolucionado en estas plantas. En una forma, un uso más eficiente del CO2 permite a las plantas realizar la fotosíntesis incluso cuando el CO2 escasea, como cuando los estomas están cerrados en los días calurosos. La otra adaptación realiza reacciones preliminares del ciclo de Calvin por la noche, porque abrir los estomas en este momento conserva el agua debido a las temperaturas más frías. Además, esta adaptación ha permitido a las plantas realizar bajos niveles de fotosíntesis sin abrir estomas, un mecanismo extremo para enfrentar períodos extremadamente secos.
Fotosíntesis en Procariotas
Se han descrito las dos partes de la fotosíntesis, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin, ya que tienen lugar en cloroplastos. Sin embargo, los procariotas, como las cianobacterias, carecen de orgánulos unidos a la membrana. Los organismos autotróficos fotosintéticos procarióticos tienen inserciones de la membrana plasmática para la fijación de clorofila y la fotosíntesis (Figura 4). Es aquí donde organismos como las cianobacterias pueden realizar la fotosíntesis.
la Figura 4. Una procariota fotosintética tiene regiones infoldadas de la membrana plasmática que funcionan como tilacoides. Aunque estos no están contenidos en un orgánulo, como un cloroplasto, todos los componentes necesarios están presentes para llevar a cabo la fotosíntesis. (crédito: datos de barras de escala de Matt Russell)
El Ciclo de energía
Los seres vivos acceden a la energía al descomponer las moléculas de carbohidratos. Sin embargo, si las plantas producen moléculas de carbohidratos, ¿por qué tendrían que descomponerlas? Los carbohidratos son moléculas de almacenamiento de energía en todos los seres vivos. Aunque la energía se puede almacenar en moléculas como el ATP, los carbohidratos son depósitos mucho más estables y eficientes para la energía química. Los organismos fotosintéticos también llevan a cabo las reacciones de la respiración para cosechar la energía que han almacenado en los carbohidratos, por ejemplo, las plantas tienen mitocondrias además de cloroplastos.
Es posible que haya notado que la reacción general para la fotosíntesis:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
es la inversa de la reacción general para la respiración celular:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
La fotosíntesis produce oxígeno como subproducto, y la respiración produce dióxido de carbono como subproducto.
En la naturaleza, no existen los residuos. Cada átomo de materia se conserva, reciclándose indefinidamente. Las sustancias cambian de forma o se mueven de un tipo de molécula a otro, pero nunca desaparecen (Figura 5).
la Figura 5. En el ciclo del carbono, las reacciones de la fotosíntesis y la respiración celular comparten reactivos y productos recíprocos. (crédito: modificación del trabajo de Stuart Bassil)
El CO2 no es más una forma de desecho producido por la respiración que el oxígeno es un producto de desecho de la fotosíntesis. Ambos son subproductos de reacciones que pasan a otras reacciones. La fotosíntesis absorbe energía para formar carbohidratos en cloroplastos, y la respiración celular aeróbica libera energía mediante el uso de oxígeno para descomponer los carbohidratos en las mitocondrias. Ambos orgánulos utilizan cadenas de transporte de electrones para generar la energía necesaria para impulsar otras reacciones. La fotosíntesis y la respiración celular funcionan en un ciclo biológico, lo que permite a los organismos acceder a energía vital que se origina a millones de millas de distancia en una estrella.
Resumen de la sección
Utilizando los portadores de energía formados en la primera etapa de la fotosíntesis, las reacciones del ciclo de Calvin fijan el CO2 del entorno para construir moléculas de carbohidratos. Una enzima, RuBisCO, cataliza la reacción de fijación, combinando CO2 con RuBP. El compuesto de seis carbonos resultante se divide en dos compuestos de tres carbonos, y la energía en ATP y NADPH se utiliza para convertir estas moléculas en G3P. Una de las moléculas de tres carbonos de G3P abandona el ciclo para convertirse en parte de una molécula de carbohidratos. Las moléculas G3P restantes permanecen en el ciclo para volver a formar RuBP, que está listo para reaccionar con más CO2. La fotosíntesis forma un ciclo energético equilibrado con el proceso de respiración celular. Las plantas son capaces de fotosíntesis y respiración celular, ya que contienen cloroplastos y mitocondrias.
Preguntas adicionales de Autocomprobación
1.¿Qué parte del ciclo de Calvin se vería afectada si una célula no pudiera producir la enzima RuBisCO?
2. Explicar la naturaleza recíproca de las reacciones químicas netas para la fotosíntesis y la respiración.
Respuestas
1. Nada del ciclo podría tener lugar, porque el RuBisCO es esencial para fijar el dióxido de carbono. Específicamente, RuBisCO cataliza la reacción entre dióxido de carbono y RuBP al inicio del ciclo.
2. La fotosíntesis toma la energía de la luz solar y combina agua y dióxido de carbono para producir azúcar y oxígeno como producto de desecho. Las reacciones de la respiración toman azúcar y consumen oxígeno para descomponerlo en dióxido de carbono y agua, liberando energía. Por lo tanto, los reactivos de la fotosíntesis son los productos de la respiración, y viceversa.