Aposematismi, naamiointi ja mimicryEdit

Müllerilainen Mimiikka nojaa aposematismiin eli varoitusmerkkeihin. Vaarallisia organismeja, joilla on nämä rehelliset signaalit, välttävät saalistajat, jotka oppivat nopeasti huonon kokemuksen jälkeen olemaan jatkamatta samaa kannattamatonta saalista uudelleen. Oppiminen ei ole varsinaisesti välttämätöntä eläimille, jotka vaistomaisesti karttavat tiettyä saalista, mutta kokemuksesta oppiminen on yleisempää. Oppivien saalistajien taustalla on ajatus siitä, että varoitussignaali tekee haitallisen eliön helpommin muistettavaksi kuin jos se pysyisi mahdollisimman hyvin naamioituneena. Aposematismi ja naamiointi ovat tällä tavoin vastakkaisia käsitteitä, mutta tämä ei tarkoita, että ne olisivat toisensa poissulkevia. Monet eläimet pysyvät huomaamattomina, kunnes ne ovat uhattuina, ja käyttävät sitten yhtäkkiä varoitusmerkkejä, kuten hätkähdyttäviä silmäpilkkuja, kirkkaita värejä niiden alapinnoilla tai äänekästä ääntelyä. Näin he nauttivat molempien strategioiden parhaista puolista. Näitä strategioita voidaan myös käyttää eri tavoin koko kehityksen ajan. Esimerkiksi suuret valkoiset perhoset ovat toukkina aposemaattisia, mutta ovat Mülleriläisiä matkijoita noustuaan kehityksestä aikuisiksi perhosiksi.

valikoiva etu

monet saman petoeläimen eri saaliit voisivat kaikki käyttää omia varoitusmerkkejään, mutta tässä ei olisi mitään järkeä yhdenkään osapuolen kannalta. Jos ne kaikki voisivat sopia yhteisestä varoitusmerkistä, saalistajalla olisi vähemmän haitallisia kokemuksia ja saalis menettäisi vähemmän valistavia yksilöitä. Tällaista konferenssia ei tarvitse järjestää, sillä saalislaji, joka sattuu näyttämään hieman kannattamattomalta lajilta, on turvallisempi kuin sen lajitoverit, jolloin luonnonvalinta voi ajaa saalislajin kohti yhtä varoituskieltä. Tämä voi johtaa sekä Batesialaisen että Müllerilaisen matkimisen kehittymiseen riippuen siitä, onko matkija itsessään saalistajilleen kannattamaton vai pelkkä vapaamatkustaja. Suojaavaan osuuskuntaan voi liittyä useita lajeja, jotka laajentavat matkijarengasta. Näin Müller antoi selityksen Batesin paradoksille; jäljittelyssä ei hänen mielestään ollut kyse yhden lajin hyväksikäytöstä, vaan mutualistisesta asetelmasta, vaikka hänen matemaattinen mallinsa viittasikin selvään epäsymmetriaan.

suhde Batesialaiseen jäljittelijään

Batesialaisen ja Müllerilaisen mimiikan Vertailu, kuvitettu leijukärpäsellä, ampiaisella ja mehiläisellä

Mülleriläisen strategian vastakohtana on yleensä batesialainen matkiminen, jossa yksi harmiton laji omaksuu kannattamattoman lajin ulkonäön hyötyäkseen saalistajien välttelystä; batesialainen matkiminen on siis tavallaan loisimista mallin puolustuksessa, kun taas müllerialainen on molemminpuolinen etu. Koska komimiikalla voi kuitenkin olla eriasteinen suoja, ero Müllerialaisen ja Batesialaisen jäljittelyn välillä ei ole ehdoton, vaan näiden kahden muodon välillä voidaan sanoa olevan spektri.

Varakuningasperhoset ja monarkit (amiraaliperhosten tyypit) ovat molemmat myrkyllisiä Mülleriläisiä matkijoita, vaikka niitä pitkään luultiin Batesialaisiksi. Amiraaliperhosten mitokondrio-DNA-analyysi osoittaa, että viceroy on kahden Pohjois-Amerikassa elävän läntisen sisarlajin tyvilinja. Siipikuvioiden vaihtelu näyttää edeltäneen myrkyllisyyden kehittymistä, kun taas muut lajit ovat pysyneet myrkyttöminä, mikä kumoaa hypoteesin, jonka mukaan näiden perhosten myrkyllisyys on säilynyt ominaisuutena yhteisestä kantamuodosta.

Ei-visuaaliseen jäljittelyyn

Mülleriläiseen jäljittelyyn ei tarvitse liittyä visuaalista jäljittelyä, vaan se voi käyttää mitä tahansa aistia. Esimerkiksi monet käärmeet jakavat samat äänivaroitusmerkit muodostaen auditiivisen Mülleriläisen matkijarenkaan. Useampikin signaali voi olla yhteinen: käärmeet voivat hyödyntää sekä äänisignaaleja että varoitusväritystä.

negatiivinen frekvenssistä riippuva valinta edit

molempien mukana olevien lajien mimiikan frekvenssin ja ”eloonjäämiskyvyn” välillä on negatiivinen korrelaatio. Tämä viittaa siihen, että se on lisääntymiskykyinen molemmille lajeille, jos malleja on enemmän kuin matkijoita; tämä lisää negatiivisia vuorovaikutuksia saalistajan ja saaliin välillä.

GeneticsEdit

erityisesti Lepidopteran mimeettisen värimimikoinnin evoluutiosta voidaan nähdä joitakin oivalluksia Optix-geenin tutkimuksen kautta. Optix-geeni on vastuussa Heliconius-perhosten punasiipikuvioista, jotka auttavat sitä viestimään saalistajille, että se on myrkyllinen. Jakamalla tämän värin muiden myrkyllisten punasiipisten perhosten kanssa petoeläin on saattanut aiemmin tavoitella Heliconius-perhosta, mikä lisää sen selviytymismahdollisuuksia yhdessäolon kautta. Kartoittamalla monien heliconius-perhosten sukulaislajien genomia ” osoittavat, että yhden transkriptiotekijän CIS-säätelykehitys voi toistuvasti ajaa monimutkaisten värikuvioiden konvergenttista evoluutiota kaukaisilla sukulaislajeilla…”. Tämä viittaa siihen, että evoluutio ei-koodaava pala DNA, joka säätelee transkriptio lähellä geenejä voi olla syy samanlainen fenotyyppinen väritys välillä kaukaisten lajien, joten on vaikea määrittää, onko ominaisuus homologinen vai yksinkertaisesti tulos konvergentti evoluutio.

kaksivaiheinen evolutionEdit

yksi Mülleriläiselle matkimiselle ehdotettu mekanismi on ”kahden askeleen hypoteesi”. Tämän mukaan suuri mutaatiohyppy osoittaa aluksi matkijan likimääräisen yhdennäköisyyden mallin kanssa, sillä molemmat lajit ovat jo aposemaattisia. Toisessa vaiheessa pienemmät muutokset luovat lähemmän yhdennäköisyyden. Tämä on kuitenkin todennäköistä vain silloin, kun ominaisuutta hallitsee yksi geeni, ja monia värityskuvioita säätelevät varmasti useat geenit.

Adversaatio vs. mutualismEdit

Mülleriläisten jäljittelyrenkaiden muodostuminen jonkin lajin tai mimiikkaparin adversoitumisprosessilla toiseen, oletettavasti suurempaan tai runsaampaan. Evoluutio näkyy kahdella akselilla, jotka ilmaisevat fenotyyppejä mukavuussyistä; käytännössä ulottuvuuksia olisi Mikä tahansa määrä (esimerkiksi väriominaisuudet). Malli ennustaa alueelle yhden matkimisrenkaan, mutta näin ei ole Heliconius-perhosilla.

myrkkysammakko Ranitomeya (Dendrobaatit)-imitaattori on polymorfinen: juovamorf, joka jäljittelee Ranitomeya variabiliksen musta-keltaraitaista morphia, täplämorphi, joka jäljittelee myös R. variabilisin suurelta osin sinivihreää ylämaan täplämorphia, ja punamustamorphi, joka jäljittelee punamustarantomeya summeria.

yleinen Ranitomeya (Dendrobaatit) – imitaattori on aposemaattisesti raidallinen musta ja keltainen, mutta muilla alueilla muut morphit jäljittelevät erivärisiä lajeja.

R. jäljittelijä on siis ilmeisesti kehittynyt erillisissä populaatioissa muistuttamaan eri kohdelajeja, eli se on muuttunut muistuttamaan (adversoituneita) näitä kohdelajeja sen sijaan, että sekä R. jäljittelijä että muut lajit olisivat lähentyneet toisiaan Müllerin trooppisille perhosille olettamalla tavalla.

tällainen adversaatio voi olla yleinen. Mekanismin esitti hyönteistieteilijä F. A. Dixey vuonna 1909, ja se on pysynyt kiistanalaisena; evoluutiobiologi James Mallet, joka tarkasteli tilannetta vuonna 2001, ehdotti, että mülleriläisessä jäljittelyssä advergaatio saattaa olla yleisempää kuin konvergenssi. Advergentissä evoluutiossa jäljittelevä laji reagoi saalistukseen tulemalla muistuttamaan mallia yhä tarkemmin. Kaikki alkuhyödyt koituvat siis matkijalle, eikä implisiittistä mutualismia ole, kuten Müllerin alkuperäisessä konvergenssiteoriassa olisi. Kuitenkin, kun malli ja Mimiikka ovat tulleet läheisesti samanlaisiksi, jonkinasteinen keskinäinen suoja tulee todennäköiseksi. Tämä teoria ennustaisi, että kaikki matkivat lajit alueella pitäisi yhtyä yksi kuvio väritys. Luonnossa näin ei kuitenkaan näytä tapahtuvan, sillä Heliconius-perhoset muodostavat useita Mülleri-matkijarenkaita yhdellä maantieteellisellä alueella. Löydös viittaa siihen, että muut evolutionaariset voimat ovat todennäköisesti vaikuttamassa.

Mimicry complexesEdit

Müllerin matkijoita esiintyy usein useiden lajien ryppäissä, joita kutsutaan renkaiksi. Müllerialainen matkiminen ei rajoitu perhosiin, joissa renkaat ovat yleisiä; matkimisrenkaita esiintyy Hymenopteroilla, kuten kimalaisilla, ja muilla hyönteisillä sekä selkärankaisilla, kuten kaloilla ja koralli-käärmeillä. Bumblebees Bombus ovat kaikki aposemaattisesti värjätty yhdistelmä, usein raidat, musta, valkoinen, keltainen ja punainen; ja kaikki niiden naaraat on pistot, joten ne ovat varmasti hyödyttömiä saalistajille. On olemassa todisteita siitä, että useat kimalaislajit eri puolilla maailmaa, nimittäin Amerikan Länsi-ja itärannikolla, Länsi-Euroopassa ja Kashmirissa, ovat lähentyneet toisiaan jäljitteleviä värimalleja. Jokaisella näistä alueista on yhdestä neljään jäljittelyrengasta, joiden kuviot poikkeavat muista alueista.

monet Dasymutilla-sukuun kuuluvat pohjoisamerikkalaiset samettimuurahaislajit osallistuvat matkimiskomplekseihin.

mimikoiden väliset suhteet voivat muuttua monimutkaisiksi. Esimerkiksi myrkky fangblenny Meiacanthus spp. on ontto kulmahampaat ja myrkkyrauhaset, ja välttää petokalojen. Blenny Plagiotremus townsendi muistuttaa Meiacanthusta ja sitä syövät erilaiset petoeläimet, joten se on heidän tapauksessaan Batesialainen matkija, mutta sitä välttelee leijonakala, Pterois volitans, mikä tekee siitä myös Müllerilaisen matkijan.

liittyneiden renkaiden joukkoja kutsutaan komplekseiksi. Suuria komplekseja tunnetaan muun muassa pohjoisamerikkalaisista samettimuurahaisista (”Dasymutilla”). Eräässä tutkimuksessa tutkituista 351 lajista 336: lla oli morfologisia yhtäläisyyksiä, jotka ilmeisesti muodostivat 8 erillistä mimeettistä rengasta; toisessa tutkimuksessa 65 lajia näytti muodostavan kuusi rengasta, jotka olivat erotettavissa toisistaan sekä morfologian että maantieteen perusteella.