Il existe dix configurations d’yeux différentes — en effet, toutes les méthodes technologiques de capture d’une image optique couramment utilisées par les êtres humains, à l’exception des lentilles zoom et de Fresnel, se produisent dans la nature. Les types d’yeux peuvent être classés en « yeux simples », avec une surface photoréceptrice concave, et « yeux composés », qui comprennent un certain nombre de lentilles individuelles disposées sur une surface convexe. Notez que « simple » n’implique pas un niveau de complexité ou d’acuité réduit. En effet, tout type d’œil peut être adapté à presque tous les comportements ou environnements. Les seules limitations spécifiques aux types d’yeux sont celles de la résolution — la physique des yeux composés les empêche d’atteindre une résolution supérieure à 1°. En outre, les yeux de superposition peuvent atteindre une plus grande sensibilité que les yeux d’apposition, ils sont donc mieux adaptés aux créatures vivant dans l’obscurité. Les yeux se divisent également en deux groupes en fonction de la construction cellulaire de leur photorécepteur, les cellules photoréceptrices étant soit cilliées (comme chez les vertébrés), soit rhabdomériques. Ces deux groupes ne sont pas monophylétiques; les cnidaires possèdent également des cellules cilliées, et certains gastéropodes, ainsi que certains annélides possèdent les deux.
Certains organismes ont des cellules photosensibles qui ne font que détecter si l’environnement est clair ou sombre, ce qui est suffisant pour l’entraînement des rythmes circadiens. Ceux-ci ne sont pas considérés comme des yeux car ils manquent de structure suffisante pour être considérés comme un organe et ne produisent pas d’image.
Yeux non composés
Les yeux simples sont plutôt omniprésents, et les yeux porteurs de lentilles ont évolué au moins sept fois chez les vertébrés, les céphalopodes, les annélides, les crustacés et les cubozoaires.
Yeux de fosse
Les yeux de fosse, également appelés stemma, sont des taches oculaires qui peuvent être placées dans une fosse pour réduire les angles de lumière qui pénètrent et affectent la tache oculaire, pour permettre à l’organisme de déduire l’angle de la lumière entrante. Présentes dans environ 85% des phyla, ces formes de base étaient probablement les précurseurs de types plus avancés d' » yeux simples ». Ils sont petits, comprenant jusqu’à environ 100 cellules couvrant environ 100 µm. La directionnalité peut être améliorée en réduisant la taille de l’ouverture, en incorporant une couche réfléchissante derrière les cellules réceptrices, ou en remplissant la fosse d’un matériau réfractile.
Les vipères à fosses ont développé des fosses qui fonctionnent comme des yeux en détectant le rayonnement infrarouge thermique, en plus de leurs yeux à longueur d’onde optique comme ceux d’autres vertébrés (voir détection infrarouge chez les serpents). Cependant, les organes pit sont équipés de récepteurs assez différents des photorécepteurs, à savoir un canal potentiel de récepteur transitoire spécifique (canaux TRP) appelé TRPV1. La principale différence est que les photorécepteurs sont des récepteurs couplés à la protéine G, mais que les TRP sont des canaux ioniques.
Oeil à lentille sphérique
La résolution des yeux creux peut être grandement améliorée en incorporant un matériau avec un indice de réfraction plus élevé pour former une lentille, ce qui peut réduire considérablement le rayon de flou rencontré — augmentant ainsi la résolution pouvant être obtenue. La forme la plus élémentaire, observée chez certains gastéropodes et annélides, consiste en une lentille d’un indice de réfraction. Une image beaucoup plus nette peut être obtenue en utilisant des matériaux à indice de réfraction élevé, en diminuant jusqu’aux bords; cela diminue la distance focale et permet ainsi à une image nette de se former sur la rétine. Cela permet également une plus grande ouverture pour une netteté donnée de l’image, permettant à plus de lumière d’entrer dans l’objectif; et un objectif plus plat, réduisant l’aberration sphérique. Une telle lentille non homogène est nécessaire pour que la distance focale passe d’environ 4 fois le rayon de la lentille, à 2,5 rayons.
Les yeux hétérogènes ont évolué au moins neuf fois : quatre fois ou plus chez les gastéropodes, une fois chez les copépodes, une fois chez les annélides, une fois chez les céphalopodes et une fois chez les chitons, qui ont des lentilles d’aragonite. Aucun organisme aquatique existant ne possède de lentilles homogènes; on peut supposer que la pression évolutive pour une lentille hétérogène est suffisamment grande pour que ce stade soit rapidement « dépassé ».
Cet œil crée une image suffisamment nette pour que le mouvement de l’œil puisse provoquer un flou important. Pour minimiser l’effet du mouvement des yeux pendant que l’animal bouge, la plupart de ces yeux ont des muscles oculaires stabilisateurs.
Les ocelles des insectes portent une lentille simple, mais leur point focal se trouve généralement derrière la rétine; par conséquent, ceux-ci ne peuvent pas former une image nette. Les ocelles (yeux de type fosse des arthropodes) brouillent l’image sur toute la rétine et sont par conséquent excellents pour répondre aux changements rapides d’intensité lumineuse sur l’ensemble du champ visuel; cette réponse rapide est encore accélérée par les gros faisceaux nerveux qui acheminent l’information vers le cerveau. La focalisation de l’image entraînerait également la focalisation de l’image du soleil sur quelques récepteurs, avec la possibilité de dommages sous la lumière intense; protéger les récepteurs bloquerait une partie de la lumière et réduirait ainsi leur sensibilité.Cette réponse rapide a conduit à suggérer que les ocelles des insectes sont principalement utilisés en vol, car ils peuvent être utilisés pour détecter des changements soudains de manière à se lever (car la lumière, en particulier la lumière UV qui est absorbée par la végétation, vient généralement d’en haut).
Lentilles multiples
Certains organismes marins portent plus d’une lentille ; par exemple, le copépode Pontella en a trois. L’extérieur a une surface parabolique, contrant les effets de l’aberration sphérique tout en permettant de former une image nette. Un autre copépode, Copilia, a deux lentilles dans chaque œil, disposées comme celles d’un télescope. De tels arrangements sont rares et mal compris, mais représentent une construction alternative.
Des lentilles multiples sont observées chez certains chasseurs tels que les aigles et les araignées sauteuses, qui ont une cornée réfractive: celles-ci ont une lentille négative, agrandissant l’image observée jusqu’à 50% par rapport aux cellules réceptrices, augmentant ainsi leur résolution optique.
Cornée réfractive
Dans les yeux de la plupart des mammifères, des oiseaux, des reptiles et de la plupart des autres vertébrés terrestres (ainsi que des araignées et certaines larves d’insectes), le liquide vitreux a un indice de réfraction plus élevé que l’air. En général, la lentille n’est pas sphérique. Les lentilles sphériques produisent une aberration sphérique. Dans les cornées réfractives, le tissu cristallin est corrigé avec un matériau cristallin inhomogène (voir lentille de Lunebourg) ou avec une forme asphérique. L’aplatissement de la lentille présente un inconvénient: la qualité de la vision est diminuée loin de la ligne principale de mise au point. Ainsi, les animaux qui ont évolué avec un large champ de vision ont souvent des yeux qui utilisent une lentille inhomogène.
Comme mentionné ci-dessus, une cornée réfractive n’est utile que hors de l’eau. Dans l’eau, il y a peu de différence d’indice de réfraction entre le liquide vitreux et l’eau environnante. Par conséquent, les créatures qui sont revenues dans l’eau — les pingouins et les phoques, par exemple — perdent leur cornée très incurvée et reviennent à une vision basée sur le cristallin. Une solution alternative, portée par certains plongeurs, est d’avoir une cornée très fortement focalisée.
Yeux réflecteurs
Une alternative à une lentille consiste à tapisser l’intérieur de l’œil de « miroirs » et à refléter l’image pour se concentrer en un point central. La nature de ces yeux signifie que si l’on regardait dans la pupille d’un œil, on verrait la même image que l’organisme verrait, réfléchie.
De nombreux petits organismes tels que les rotifères, les copépodes et les vers plats utilisent de tels organes, mais ceux-ci sont trop petits pour produire des images utilisables. Certains organismes plus gros, tels que les pétoncles, utilisent également des yeux réflecteurs. Le Pecten de pétoncle a des yeux réflecteurs d’une échelle allant jusqu’à 100 millimètres bordant le bord de sa coquille. Il détecte les objets en mouvement lorsqu’ils passent devant des lentilles successives.
Il y a au moins un vertébré, le spookfish, dont les yeux comprennent une optique réfléchissante pour la focalisation de la lumière. Chacun des deux yeux d’un spookfish recueille la lumière d’en haut et d’en bas; la lumière venant d’en haut est focalisée par une lentille, tandis que celle venant d’en bas, par un miroir incurvé composé de nombreuses couches de petites plaques réfléchissantes faites de cristaux de guanine.
Yeux composés
Un œil composé peut être constitué de milliers d’unités photoréceptrices individuelles ou d’matidia (matidium, singulier). L’image perçue est une combinaison d’entrées provenant des nombreuses unitsatidies (« unités oculaires » individuelles), qui sont situées sur une surface convexe, pointant ainsi dans des directions légèrement différentes. Par rapport aux yeux simples, les yeux composés possèdent un très grand angle de vue et peuvent détecter des mouvements rapides et, dans certains cas, la polarisation de la lumière. Les lentilles individuelles étant si petites, les effets de la diffraction imposent une limite à la résolution possible qui peut être obtenue (en supposant qu’elles ne fonctionnent pas comme des réseaux phasés). Cela ne peut être contré qu’en augmentant la taille et le nombre de lentilles. Pour voir avec une résolution comparable à nos yeux simples, les humains auraient besoin de très grands yeux composés, d’environ 11 mètres (36 pieds) de rayon.
Les yeux composés se divisent en deux groupes : les yeux d’apposition, qui forment plusieurs images inversées, et les yeux de superposition, qui forment une seule image dressée. Les yeux composés sont communs chez les arthropodes, les annélides et certains mollusques bivalves. Les yeux composés chez les arthropodes se développent à leurs marges par l’ajout de nouvelles omatidies.
Yeux d’apposition
Les yeux d’apposition sont la forme d’yeux la plus courante et sont vraisemblablement la forme ancestrale des yeux composés. On les trouve dans tous les groupes d’arthropodes, bien qu’ils aient peut-être évolué plus d’une fois au sein de ce phylum. Certains annélides et bivalves ont également des yeux apposés. Ils sont également possédés par le Limulus, le crabe fer à cheval, et il y a des suggestions que d’autres chélicérates ont développé leurs yeux simples par réduction à partir d’un point de départ composé. (Certaines chenilles semblent avoir évolué des yeux composés à partir d’yeux simples de la manière opposée.)
Les yeux d’apposition fonctionnent en rassemblant un certain nombre d’images, une de chaque œil, et en les combinant dans le cerveau, chaque œil apportant généralement un seul point d’information. L’œil d’apposition typique a une lentille focalisant la lumière d’une direction sur le rhabdom, tandis que la lumière d’autres directions est absorbée par la paroi sombre de l’matidium.
Yeux de superposition
Le second type est nommé œil de superposition. L’œil de superposition est divisé en trois types:
- réfraction,
- réflexion et
- superposition parabolique
L’œil de superposition réfractive a un espace entre la lentille et le rhabdom, et aucune paroi latérale. Chaque lentille prend la lumière à un angle par rapport à son axe et la réfléchit au même angle de l’autre côté. Le résultat est une image à la moitié du rayon de l’œil, où se trouvent les pointes des rhabdoms. Ce type d’œil composé, pour lequel il existe une taille minimale en dessous de laquelle une superposition efficace ne peut pas se produire, se trouve normalement chez les insectes nocturnes, car il peut créer des images jusqu’à 1000 fois plus lumineuses que les yeux d’apposition équivalents, mais au prix d’une résolution réduite. Dans le type d’œil composé de superposition parabolique, observé chez les arthropodes tels que les éphémères, les surfaces paraboliques de l’intérieur de chaque facette focalisent la lumière d’un réflecteur vers un réseau de capteurs. Les crustacés décapodes à long corps tels que les crevettes, les crevettes, les écrevisses et les homards sont les seuls à avoir des yeux de superposition réfléchissants, qui ont également un espace transparent mais utilisent des miroirs d’angle au lieu de lentilles.
Superposition parabolique
Ce type d’œil fonctionne en réfractant la lumière, puis en utilisant un miroir parabolique pour focaliser l’image; il combine des caractéristiques de superposition et d’apposition des yeux.
Autre
Un autre type d’œil composé, trouvé chez les mâles de l’ordre des Strepsiptera, emploie une série d’yeux simples — des yeux ayant une ouverture qui fournit de la lumière à toute une rétine formant une image. Plusieurs de ces œillets forment ensemble l’œil composé de strepsiptère, qui est similaire aux yeux composés « schizochroaux » de certains trilobites. Parce que chaque oeillet est un simple œil, il produit une image inversée; ces images sont combinées dans le cerveau pour former une image unifiée. Parce que l’ouverture d’un oeillet est plus grande que les facettes d’un œil composé, cette disposition permet une vision sous de faibles niveaux de lumière.
Les bons prospecteurs comme les mouches ou les abeilles, ou les insectes attrapeurs de proies comme les mantes religieuses ou les libellules, ont des zones spécialisées d’ omatidies organisées en une zone de fovéa qui donne une vision aiguë. Dans la zone aiguë, les yeux sont aplatis et les facettes plus grandes. L’aplatissement permet à plus d’matidies de recevoir la lumière d’un point et donc une résolution plus élevée. La tache noire visible sur les yeux composés de ces insectes, qui semble toujours regarder directement l’observateur, est appelée pseudopupile. Cela se produit parce que lesatiatidies que l’on observe « de front » (le long de leurs axes optiques) absorbent la lumière incidente, tandis que celles d’un côté la réfléchissent.
Il existe quelques exceptions aux types mentionnés ci-dessus. Certains insectes ont un œil composé à lentille unique, un type de transition qui est quelque chose entre un type de superposition de l’œil composé à lentilles multiples et l’œil à lentille unique que l’on trouve chez les animaux aux yeux simples. Ensuite, il y a la crevette myside, Dioptromysis paucispinosa. La crevette a un œil de type superposition réfractive, à l’arrière derrière celui-ci, dans chaque œil, il y a une seule grande facette qui a trois fois le diamètre des autres dans l’œil et derrière cela se trouve un cône cristallin élargi. Cela projette une image verticale sur une rétine spécialisée. L’œil résultant est un mélange d’un œil simple dans un œil composé.
Une autre version est un œil composé souvent appelé « pseudofaceté », comme on le voit chez les Scutigères. Ce type d’œil est constitué d’un amas de nombreuses omatidies de chaque côté de la tête, organisées de manière à ressembler à un véritable œil composé.
Le corps d’Ophiocoma wendtii, un type d’étoile fragile, est recouvert d’ omatidia, transformant toute sa peau en un œil composé. Il en va de même pour de nombreux chitons. Les pieds tubulaires des oursins contiennent des protéines photoréceptrices, qui agissent ensemble comme un œil composé; ils manquent de pigments filtrants, mais peuvent détecter la directionnalité de la lumière par l’ombre projetée par son corps opaque.
Nutriments
Le corps ciliaire est de section horizontale triangulaire et est recouvert d’une double couche, l’épithélium ciliaire. La couche interne est transparente et recouvre le corps vitré, et est continue du tissu neural de la rétine. La couche externe est fortement pigmentée, continue avec l’épithélium pigmentaire rétinien et constitue les cellules du muscle dilatateur.
Le vitré est la masse gélatineuse transparente, incolore, qui remplit l’espace entre le cristallin de l’œil et la rétine tapissant l’arrière de l’œil. Il est produit par certaines cellules de la rétine. Il est de composition assez similaire à la cornée, mais contient très peu de cellules (principalement des phagocytes qui éliminent les débris cellulaires indésirables dans le champ visuel, ainsi que les hyalocytes de Balazs de la surface du vitré, qui retraitent l’acide hyaluronique), pas de vaisseaux sanguins, et 98 à 99% de son volume est de l’eau (contre 75% dans la cornée) avec des sels, des sucres, de la vitrosine (un type de collagène), un réseau de fibres de collagène de type II avec l’acide hyaluronique mucopolysaccharidique, et également un large éventail de protéines en micro quantités. Étonnamment, avec si peu de matière solide, il retient l’œil.