Ci sono dieci diversi layout degli occhi—infatti ogni metodo tecnologico di catturare un’immagine ottica comunemente usato dagli esseri umani, con le eccezioni di zoom e lenti di Fresnel, si verificano in natura. I tipi di occhi possono essere classificati in “occhi semplici”, con una superficie fotorecettiva concava, e” occhi composti”, che comprendono un numero di lenti individuali disposte su una superficie convessa. Si noti che “semplice” non implica un livello ridotto di complessità o acuità. In effetti, qualsiasi tipo di occhio può essere adattato a quasi tutti i comportamenti o ambienti. Le uniche limitazioni specifiche per i tipi di occhi sono quella della risoluzione – la fisica degli occhi composti impedisce loro di raggiungere una risoluzione migliore di 1°. Inoltre, gli occhi di sovrapposizione possono ottenere una maggiore sensibilità rispetto agli occhi di apposizione,quindi sono più adatti alle creature oscure. Gli occhi inoltre cadono in due gruppi sulla base della costruzione cellulare del loro fotorecettore, con le cellule del fotorecettore che sono cilliated (come nei vertebrati) o rhabdomeric. Questi due gruppi non sono monofiletici; i cnidari possiedono anche cellule cilliate, e alcuni gasteropodi, così come alcuni anellidi possiedono entrambi.
Alcuni organismi hanno cellule fotosensibili che non fanno altro che rilevare se l’ambiente circostante è chiaro o scuro, il che è sufficiente per il trascinamento dei ritmi circadiani. Questi non sono considerati occhi perché mancano di struttura sufficiente per essere considerati un organo e non producono un’immagine.
Occhi non composti
Gli occhi semplici sono piuttosto onnipresenti e gli occhi portatori di lenti si sono evoluti almeno sette volte in vertebrati, cefalopodi, anellidi, crostacei e cubozoa.
Pit eyes
Pit eyes, noto anche come stemma, sono occhi-macchie che possono essere impostati in una fossa per ridurre gli angoli di luce che entra e colpisce il eye-spot, per consentire all’organismo di dedurre l’angolo di luce in entrata. Trovati in circa l ‘ 85% dei phyla, queste forme di base erano probabilmente i precursori di tipi più avanzati di “occhi semplici”. Sono piccoli, comprendenti fino a circa 100 celle che coprono circa 100 µm. La direzionalità può essere migliorata riducendo la dimensione dell’apertura, incorporando uno strato riflettente dietro le cellule del recettore o riempiendo la fossa con un materiale rifrattile.
Le vipere pit hanno sviluppato pozzi che funzionano come occhi rilevando radiazioni infrarosse termiche, oltre ai loro occhi di lunghezza d’onda ottica come quelli di altri vertebrati (vedi rilevamento a infrarossi nei serpenti). Tuttavia, gli organi pit sono dotati di recettori piuttosto diversi dai fotorecettori, vale a dire uno specifico canale potenziale recettore transitorio (canali TRP) chiamato TRPV1. La differenza principale è che i fotorecettori sono recettori accoppiati alla proteina G, ma i TRP sono canali ionici.
Lente sferica occhio
La risoluzione di pit occhi può essere notevolmente migliorata incorporando un materiale con un più alto indice di rifrazione per formare una lente, che può ridurre notevolmente il raggio di sfocatura incontrato—quindi aumentando la risoluzione ottenibile. La forma più basilare, vista in alcuni gasteropodi e anellidi, consiste in una lente di un indice di rifrazione. Un’immagine molto più nitida può essere ottenuta utilizzando materiali con un alto indice di rifrazione, diminuendo fino ai bordi; ciò diminuisce la lunghezza focale e consente quindi di formare un’immagine nitida sulla retina. Ciò consente anche un’apertura maggiore per una data nitidezza dell’immagine, consentendo a più luce di entrare nell’obiettivo; e una lente più piatta, riducendo l’aberrazione sferica. Tale obiettivo non omogeneo è necessario affinché la lunghezza focale scenda da circa 4 volte il raggio dell’obiettivo, a 2,5 raggi.
Gli occhi eterogenei si sono evoluti almeno nove volte: quattro o più volte nei gasteropodi, una volta nei copepodi, una volta negli anellidi, una volta nei cefalopodi e una volta nei chitoni, che hanno lenti aragonite. Nessun organismo acquatico esistente possiede lenti omogenee; presumibilmente la pressione evolutiva per una lente eterogenea è abbastanza grande perché questo stadio sia rapidamente “superato”.
Questo occhio crea un’immagine abbastanza nitida che il movimento dell’occhio può causare una sfocatura significativa. Per minimizzare l’effetto del movimento degli occhi mentre l’animale si muove, la maggior parte di questi occhi ha muscoli oculari stabilizzanti.
Gli ocelli degli insetti hanno una semplice lente, ma il loro punto focale di solito si trova dietro la retina; di conseguenza, questi non possono formare un’immagine nitida. Ocelli (pit-tipo occhi di artropodi) sfocatura l’immagine attraverso l’intera retina, e sono di conseguenza eccellente a rispondere a rapidi cambiamenti di intensità della luce in tutto il campo visivo; questa risposta veloce è ulteriormente accelerato dai grandi fasci nervosi che precipitano le informazioni al cervello. La messa a fuoco dell’immagine causerebbe anche la focalizzazione dell’immagine del sole su alcuni recettori, con la possibilità di danni sotto la luce intensa; schermare i recettori bloccherebbe un po ‘ di luce e quindi ridurrebbe la loro sensibilità.Questa rapida risposta ha portato a suggerire che gli ocelli degli insetti sono utilizzati principalmente in volo, perché possono essere utilizzati per rilevare cambiamenti improvvisi in che modo si alza (perché la luce, in particolare la luce UV che viene assorbita dalla vegetazione, di solito proviene dall’alto).
Lenti multiple
Alcuni organismi marini portano più di una lente; per esempio il copepode Pontella ne ha tre. L’esterno ha una superficie parabolica, contrastando gli effetti dell’aberrazione sferica consentendo di formare un’immagine nitida. Un altro copepode, Copilia, ha due lenti in ogni occhio, disposte come quelle in un telescopio. Tali accordi sono rari e poco conosciuti, ma rappresentano una costruzione alternativa.
Lenti multiple sono visibili in alcuni cacciatori come aquile e ragni saltatori, che hanno una cornea rifrattiva: questi hanno una lente negativa, ingrandendo l’immagine osservata fino al 50% sulle cellule recettoriali, aumentando così la loro risoluzione ottica.
Cornea refrattiva
Agli occhi della maggior parte dei mammiferi, degli uccelli, dei rettili e della maggior parte degli altri vertebrati terrestri (insieme ai ragni e ad alcune larve di insetti) il liquido vitreo ha un indice di rifrazione più elevato rispetto all’aria. In generale, l’obiettivo non è sferico. Le lenti sferiche producono aberrazione sferica. Nelle cornee refrattive, il tessuto della lente viene corretto con materiale della lente non omogeneo (vedi lente di Luneburg) o con una forma asferica. Appiattire la lente ha uno svantaggio; la qualità della visione è diminuita lontano dalla linea principale di messa a fuoco. Pertanto, gli animali che si sono evoluti con un ampio campo visivo hanno spesso occhi che fanno uso di una lente disomogenea.
Come accennato in precedenza, una cornea refrattiva è utile solo fuori dall’acqua. In acqua, c’è poca differenza nell’indice di rifrazione tra il fluido vitreo e l’acqua circostante. Quindi le creature che sono tornate nell’acqua-pinguini e foche, per esempio—perdono la loro cornea altamente curva e ritornano alla visione basata sull’obiettivo. Una soluzione alternativa, a carico di alcuni subacquei, è quella di avere una cornea molto fortemente focalizzata.
Occhi riflettore
Un’alternativa a una lente è quella di allineare l’interno dell’occhio con “specchi” e riflettere l’immagine per mettere a fuoco in un punto centrale. La natura di questi occhi significa che se si dovesse scrutare nella pupilla di un occhio, si vedrebbe la stessa immagine che l’organismo vedrebbe, riflessa indietro.
Molti piccoli organismi come rotiferi, copepodi e platelminti usano tali organi, ma questi sono troppo piccoli per produrre immagini utilizzabili. Alcuni organismi più grandi, come le capesante, usano anche gli occhi del riflettore. La capesante Pecten ha fino a 100 millimetri scala riflettore occhi frange il bordo del suo guscio. Rileva oggetti in movimento mentre passano lenti successive.
C’è almeno un vertebrato, lo spookfish, i cui occhi includono l’ottica riflettente per la messa a fuoco della luce. Ciascuno dei due occhi di un pesce fantasma raccoglie la luce sia dall’alto che dal basso; la luce proveniente dall’alto è focalizzata da una lente, mentre quella proveniente dal basso, da uno specchio curvo composto da molti strati di piccole lastre riflettenti fatte di cristalli di guanina.
Occhi composti
Un occhio composto può consistere in migliaia di fotorecettori unità o ommatidi (ommatidium, singolare). L’immagine percepita è una combinazione di input dai numerosi ommatidi (singole “unità oculari”), che si trovano su una superficie convessa, puntando così in direzioni leggermente diverse. Rispetto agli occhi semplici, gli occhi composti possiedono un angolo di visione molto ampio e possono rilevare movimenti veloci e, in alcuni casi, la polarizzazione della luce. Poiché le singole lenti sono così piccole, gli effetti della diffrazione impongono un limite alla possibile risoluzione che può essere ottenuta (supponendo che non funzionino come array a fasi). Questo può essere contrastato solo aumentando la dimensione e il numero della lente. Per vedere con una risoluzione paragonabile ai nostri occhi semplici, gli esseri umani richiederebbero occhi composti molto grandi, circa 11 metri (36 piedi) di raggio.
Gli occhi composti si dividono in due gruppi: occhi di apposizione, che formano più immagini invertite, e occhi di sovrapposizione, che formano un’unica immagine eretta. Gli occhi composti sono comuni negli artropodi, negli anellidi e in alcuni molluschi bivalvi. Gli occhi composti negli artropodi crescono ai loro margini con l’aggiunta di nuovi ommatidi.
Occhi di apposizione
Gli occhi di apposizione sono la forma più comune di occhi e sono presumibilmente la forma ancestrale di occhi composti. Si trovano in tutti i gruppi di artropodi, anche se possono essersi evoluti più di una volta all’interno di questo phylum. Alcuni anellidi e bivalvi hanno anche occhi di apposizione. Sono anche posseduti da Limulus, il granchio a ferro di cavallo, e ci sono suggerimenti che altri chelicerati hanno sviluppato i loro occhi semplici per riduzione da un punto di partenza composto. (Alcuni bruchi sembrano essersi evoluti occhi composti da occhi semplici in modo opposto.)
Gli occhi di apposizione funzionano raccogliendo un numero di immagini, una da ciascun occhio, e combinandole nel cervello, con ciascun occhio che in genere contribuisce a un singolo punto di informazione. Il tipico occhio di apposizione ha una lente che focalizza la luce da una direzione sul rabdomo, mentre la luce da altre direzioni viene assorbita dalla parete scura dell’ommatidio.
Occhi di sovrapposizione
Il secondo tipo è chiamato occhio di sovrapposizione. L’occhio di sovrapposizione è diviso in tre tipi:
- rifrangente,
- riflettente e
- sovrapposizione parabolica
L’occhio di sovrapposizione rifrangente ha uno spazio tra la lente e il rabdom e nessuna parete laterale. Ogni lente prende la luce ad un angolo rispetto al suo asse e la riflette allo stesso angolo sull’altro lato. Il risultato è un’immagine a metà del raggio dell’occhio, che è dove si trovano le punte dei rabdomi. Questo tipo di occhio composto, per il quale esiste una dimensione minima al di sotto della quale non può verificarsi una sovrapposizione efficace, si trova normalmente negli insetti notturni, perché può creare immagini fino a 1000 volte più luminose degli occhi di apposizione equivalenti, anche se a costo di una risoluzione ridotta. Nel tipo di occhio composto di sovrapposizione parabolica, visto negli artropodi come le mayflies, le superfici paraboliche dell’interno di ogni sfaccettatura mettono a fuoco la luce da un riflettore a un array di sensori. Crostacei decapodi dal corpo lungo come gamberetti, gamberi, gamberi e aragoste sono soli ad avere occhi riflettenti di sovrapposizione, che hanno anche uno spazio trasparente ma usano specchi angolari invece di lenti.
Sovrapposizione parabolica
Questo tipo di occhio funziona rifrangendo la luce, quindi usando uno specchio parabolico per mettere a fuoco l’immagine; combina le caratteristiche degli occhi di sovrapposizione e apposizione.
Altro
Un altro tipo di occhio composto, trovato nei maschi dell’Ordine Strepsiptera, impiega una serie di semplici occhi—occhi con un’apertura che fornisce luce per un’intera retina che forma un’immagine. Molti di questi occhielli insieme formano l’occhio composto strepsipteran, che è simile agli occhi composti ‘schizochroal’ di alcuni trilobiti. Poiché ogni occhiello è un occhio semplice, produce un’immagine invertita; quelle immagini sono combinate nel cervello per formare un’immagine unificata. Poiché l’apertura di un occhiello è più grande delle sfaccettature di un occhio composto, questa disposizione consente la visione in condizioni di scarsa illuminazione.
I buoni volatori come le mosche o le api da miele, o gli insetti che catturano le prede come la mantide religiosa o le libellule, hanno zone specializzate di ommatidi organizzate in un’area di fovea che dà una visione acuta. Nella zona acuta, gli occhi sono appiattiti e le sfaccettature più grandi. L’appiattimento consente a più ommatidi di ricevere luce da un punto e quindi una risoluzione più elevata. La macchia nera che può essere vista sugli occhi composti di tali insetti, che sembra sempre guardare direttamente l’osservatore, è chiamata pseudopupil. Ciò si verifica perché gli ommatidi che si osservano “frontalmente” (lungo i loro assi ottici) assorbono la luce incidente, mentre quelli da un lato la riflettono.
Ci sono alcune eccezioni dai tipi sopra menzionati. Alcuni insetti hanno un cosiddetto occhio composto a lente singola, un tipo di transizione che è qualcosa tra un tipo di sovrapposizione dell’occhio composto multi-lente e l’occhio a lente singola che si trova negli animali con occhi semplici. Poi c’è il gambero mysid, Dioptromysis paucispinosa. Il gambero ha un occhio del tipo di sovrapposizione rifrangente, nella parte posteriore dietro questo in ogni occhio c’è una singola faccetta grande che ha tre volte il diametro degli altri nell’occhio e dietro questo è un cono cristallino ingrandito. Questo proietta un’immagine verticale su una retina specializzata. L’occhio risultante è una miscela di un occhio semplice all’interno di un occhio composto.
Un’altra versione è un occhio composto spesso indicato come “pseudofaccettato”, come si vede in Scutigera. Questo tipo di occhio è costituito da un gruppo di numerosi ommatidi su ciascun lato della testa, organizzato in modo simile a un vero occhio composto.
Il corpo di Ofiocoma wendtii, un tipo di stella fragile, è coperto di ommatidi, trasformando tutta la sua pelle in un occhio composto. Lo stesso vale per molti chitoni. I piedi tubolari dei ricci di mare contengono proteine fotorecettori, che insieme agiscono come un occhio composto; mancano di pigmenti di screening, ma possono rilevare la direzionalità della luce dall’ombra proiettata dal suo corpo opaco.
Nutrienti
Il corpo ciliare è triangolare in sezione orizzontale ed è rivestito da un doppio strato, l’epitelio ciliare. Lo strato interno è trasparente e copre il corpo vitreo ed è continuo dal tessuto neurale della retina. Lo strato esterno è altamente pigmentato, continuo con l’epitelio pigmentato retinico e costituisce le cellule del muscolo dilatatore.
Il vitreo è la massa gelatinosa trasparente, incolore che riempie lo spazio tra la lente dell’occhio e la retina che riveste la parte posteriore dell’occhio. È prodotto da alcune cellule retiniche. È piuttosto una composizione simile alla cornea, ma contiene poche cellule (soprattutto fagociti che rimuovere i detriti cellulari nel campo visivo, così come il hyalocytes di Balazs della superficie del vitreo, che rielabora l’acido ialuronico), non i vasi sanguigni, e il 98-99% del suo volume di acqua (rispetto al 75% nel la cornea) con sali, zuccheri, vitrosin (un tipo di collagene), una rete di fibre di collagene di tipo II con i mucopolisaccaridi all’acido ialuronico, e anche una vasta gamma di proteine in micro quantità. Sorprendentemente, con così poca materia solida, tiene teso l’occhio.