” On The Origin of Mitosing Cells ” door Lynn Sagan verscheen in de editie van maart 1967 van TheJournal of Theoretical Biology. Op het moment dat het artikel werd gepubliceerd, Lynn Saganhad gescheiden astronoom Carl Sagan, maar hield zijn achternaam. Later hertrouwde ze en veranderde hername in Lynn Margulis, en zal als zodanig worden aangeduid in dit artikel. In haar 1967artikel, ontwikkelt Margulis een theorie voor de oorsprong van complexe cellen die ingesloten kernen hebben, genoemd eukaryotic cellen. Zij stelt voor dat drie organellen: mitochondria, plastiden, en basalbodies, die alle delen van eukaryotic cellen zijn, eens vrij-levende cellen waren die residentie binnen primitieve eukaryotic cellen took. Dit proces Margulis genoemd endosymbiose. Margulis ‘ theory verklaarde de oorsprong van eukaryote cellen, die het fundamentalcell type van de meeste meercellige organismen zijn en de basis van embryogenese vormen. Na de bevruchting ontwikkelen embryo ‘ s zich uit één enkele eukaryotische cel die zich door mitose verdeelt.toen The Journal of Theoretical Biology haar artikel publiceerde in 1967, was Margulis aprofessor aan de Boston University in Boston, Massachusetts. Margulisonafhankelijk voorgesteld ideeën vergelijkbaar met die van biologen in de late negentiende en vroege twintigste eeuw. Aan het einde van de negentiende eeuw ontwikkelden verschillende onderzoekers soortgelijke theorieën als symbiose, waaronder Richard Altmann uit Leipzig, Duitsland, en Peter Kropotkin, die uit Rusland werd verbannen en in Engeland woonde. Aan het begin van de twintigste eeuw stelden onderzoekers zoals BorisKozo-Polyansky in Rusland en Ivan Wallin, een professor aan de Universiteit van Colorado inBoulder, Colorado, ook theorieën voor die vergelijkbaar zijn met die van endosymbiose.

deze eerdere biologen theoretiseerden dat de energieproducerende mitochondriën, en de fotosynthetiserende plastiden van algen en planten, het gevolg waren van een symbiotische relatie tussen verschillende soorten vrijlevende cellen. Bovendien veronderstelden verscheidene onderzoekers ook dat de subcellulaire organellen erfelijke informatie bevatten gelijkend op die gevonden in de nucleus. Echter, toen eerdere biologen theorieën over symbiose naar voren brachten, gebruikten ze de technologische middelen om ze te testen. Tegen de tijd dat Margulis haar theorie voorstelde, was bewijs voor symbiose theorieën beschikbaar uit microscoopstudies van cellen, elektronenmicroscopie, genetica en moleculaire biologie. Dit bewijs stelde Margulis in staat om haar theorieën te ondersteunen met experimentaldata.

“On The Origin of Mitosing Cells” heeft vier hoofdsecties: een “inleiding” gevolgd door secties met de titel “hypothetische oorsprong van eukaryotische cellen”, waarin Margulis een theorie presenteert voor de oorsprong van eukaryotische cellen; “bewijs uit de literatuur”, waarin ze de literatuur bespreekt die de volgorde van de oorsprong van eukaryotische cellen ondersteunt; en “Some Predictions”, waarin ze experimenteel bewijs presenteert dat voorspellingen ondersteunen die zijn gemaakt op basis van haar theorie.

in de “inleiding” stelt Margulis dat alle vrij levende organismen uit cellen bestaan. Shedescribes verschillen tussen eukaryotic cellen, die verschillende kernen hebben, en prokaryoticcells, die verschillende kernen missen. Onderzoekers noteerden die verschillen pas in de jaren zestig, kort voordat Margulis haar paper publiceerde. Margulis richt zich op drie subcellularorganelles van eukaryotic cellen, mitochondria, chloroplasten, en (9+2) basale lichamen, dieshe beweert eens vrij-levende prokaryotic cellen waren. (9+2) basale lichamen zijn organellen gevonden aan de basis van eukaryotische zweep-achtige structuren, zoals het flagellum van zaadcellen.

Margulis begint haar argument met een sectie getiteld, “hypothetische oorsprong van EukaryoticCells,” die meerdere subsecties heeft. Ze beschrijft de toestand van prokaryotische cellen van twee miljard jaar geleden, vóór de accumulatie van vrije zuurstof in de atmosfeer. Op dat moment,bevatten de prokaryotic cellen DNA, synthetiseerden zij proteã nen op structuren die van RNA worden gemaakt, genoemd ribosomes, en zij gebruikten boodschappersRNA (mRNA) om die proteã nen van DNA te helpen bouwen. Met zuurstof accumuleren in theatmosfeer, prokaryotische cellen ontwikkeld nucleotide sequenties, of genen, die gecodeerd voor moleculen die konden binden met metalen en zuurstof, genaamd porfyrines. Deze mutatie bood een beschermend voordeel tegen de schadelijke effecten van oxidatie. Margulis legde uit dat deze cellen evolueerden om mechanismen te bevatten die zuurstof gebruikten om het molecuul te produceren dat energie opslaat in cellen,adenosine-5′-trifosfaat (ATP), en andere nucleotiden die zonne-energie gebruikten, die de chloorfylachtige porfyrinen absorbeerden en gebruikten om complexe suikers te produceren. In tegenstelling, meerprimitieve cellen, genoemd heterotrophs, gefermenteerd ATP van eenvoudige suikers.Bovendien, sommige porfyrinen gebruikt zuurstof vrij te geven en ATP op te slaan in de afwezigheid van licht, aprocess genoemd aërobe ademhaling.

vervolgens bespreekt Margulis hoe eukaryotische cellen geëvolueerd zijn uit prokaryotische cellen viaendosymbiose. Margulis suggereert dat de opkomst van eukaryoten een reactie was op de nieuwe zuurstofhoudende atmosfeer. Uit geologisch bewijs, zuurstof werd aanwezig in de atmosfeerals vroeg 2,7 miljard jaar geleden, maar de atmosfeer werd zuurstofrijk 1,2 miljard jaar geleden. Margulis stelt dat om te overleven en te reproduceren, cellen zich moesten aanpassen aan de zuurstofrijke omgeving of een gespecialiseerde omgeving te vinden zonder zuurstof. Ze suggereert dat de eukaryoteoorsprong toen een anaërobe heterotrofe die op organisch materiaal leeft, een aërobe microbe innam.De ingeslikte microbe werd verplicht en resulteerde in, zoals Margulis het noemt, het eerste aerobicamoeboïde organisme. Margulis veronderstelde dat sommige van deze amoeboïde organismen motileprokaryotes (flagellaten) innamen die symbiotisch werden met hun gastheer, en dus klassieke mitose evolueerde.De mitose is een proces waarbij een niet-reproductieve cel in twee genetisch identieke cellen verdeelt, waarbij al zijn genetische informatie aan de twee dochtercellen wordt doorgegeven.

Margulis bespreekt vervolgens de evolutie van mitose bij Protisten en hypotheses dat een motilespirale gevormde bacterie een van de prokaryoten was die door de grote amoeboïden werden ingenomen, en dat de moeboïden gastheer werden van de beweeglijke parasieten. Amoeboids profiteerden van deze endosybmion-relatie, aangezien de beweeglijkheid van de parasiet de gastheer de capaciteit gaf om voedsel na te streven vóór de geëvolueerde mitose. Margulis stelt dan voor dat de endosymbiont genen, die riseto de (9+2) substructuur geven, over generaties geëvolueerd zijn om chromosomalcentromeren te vormen, de structuren die de individuele chromatiden van gedupliceerde chromosomen met elkaar verbinden. Ze beweert ook dat de endosymbiotische genen bijdroegen aan de kleine centriolen die mitose bij dieren faciliteren. Margulish beschreef dat de beweeglijke prokaryote parasiet de voorouder was van het flagellum dat in latere eukaryoticcells wordt gevonden.Margulis twee andere onderwerpen in het eerste deel van haar paper. Ten eerste herschept ze de stappen in evolutie van de centromeren, centriolen en de (9+2) flagellabasale lichamen uit stappen waarvoor ze steun had gevonden in andere publicaties. Vervolgens bespreekt ze de evolutie van eukaryotische planten, een proces dat ze toeschrijft aan symbiotische relaties tussen protozoën en prokaryotische algen. Margulis beweert dat het proces van mitose miljoenen jaren duurde om te evolueren, en ze beweert dat het proces miljoenen jaren na de evolutie van de fotosynthese geëvolueerd. Margulis stelt vervolgens dat haar hypothese over de oorsprong van eukaryoten inconsistent is met de theorie dat eukaryotische plantencellen eerst fotosynthese ontwikkelden, die zuurstof uit planten elimineert, en dat proces vervolgens gestructureerd heeft tot membraangebonden plastiden. In plaats daarvan stelt Margulisvoor dat planten fotosynthetische plastiden verwierven door meerdere symbiotische relaties die in de loop van de tijd plaatsvonden, die elk leidden tot endosymbiose.in het volgende deel van haar artikel, “Evidence from the Literature”, ondersteunt Margulis haar theorie door publicaties over dit onderwerp tot 1967 te bespreken. Margulis is van mening dat hoe meer eigenschappen twee organismen delen, hoe nauwer verwant deze organismen zijn. Ze zegt dat de hypothese geldt voor sommige organismen, maar niet voor eencellige microben.Margulis erkent dat ze onvoldoende gegevens had om die bewering te ondersteunen, maar ze beweert dat de recente studies in moleculaire biologie haar theorie bevestigen. Margulis stelt vervolgens voor om methoden uit de moleculaire biologie te gebruiken om problemen in de taxonomie aan te pakken. Vervolgens stelt ze voor dat fotosynthese afzonderlijk is opgetreden in verschillende verschillende organismen. Dan bekijkt Margulis de algemene eigenschappen van symbiose, en ze zegt dat de oorsprong van eukaryotische cellen aangeeft dat grotere cellen mitochondriën verkregen, het genoom van het (9+2) complexe flagellum, en de fotosyntheseplastiden door endosymbiose.

Margulis meldt dat de literatuur zes algemene criteria bevat voor organellen afgeleid door endosymbiose. Ze past deze criteria toe op de drie organellen, mitochondriën, plastiden en de basale lichamen, en ze concludeert dat ze kunnen zijn geëvolueerd door endosymbiose, maar dat de eukaryotische celkern dat niet kon hebben.In de overige delen van haar literatuurstudie concentreert Margulis zich op de oorsprong van de prokaryotische cellen, die volgens haar geëvolueerd zijn tot de organellen van eukaryotische cellen. Margulis beschrijft de evolutie van fotosynthese in cellen, de accumulatie van zuurstof in de atmosfeer en de evolutie van aërobe cellen. Ze bespreekt vervolgens onderzoek naar hoe mitochondriaself-repliceren, en ze bevat een tabel met een lijst van mechanismen waardoor eukaryotische cellen, gedurende mitose en hun levenscycli, mitochondriën en chloroplasten behouden.

Margulis besluit met het derde en laatste deel van het artikel, “Some Predictions.”Ze vermoedt dat sommige van de classificaties gepresenteerd in de fylogenetische boom naar voren gebracht door previouswetenschappers waren waarschijnlijk in fout. Maar als haar hypothese over de oorsprong van de drie organellen juist is, dan moet haar classificatie van alle eukaryoten ook kloppen. Nochtans, beweert Margulis dat als deze drie organellen-mitochondria, plastiden, en basale lichamen—als vrij-levende microben ontstonden, dan nieuwe technologieën onderzoekers de hulpmiddelen zouden verstrekken die vereist zijn om die organellen in vitro te kweken. Mitochondriën en chloroplasten kunnen niet buiten cellen groeien, omdat ze te veel genen hebben verloren om weer vrij te leven.Margulis concludeert dat alle eukaryotische cellen moeten worden beschouwd als multi-genoom systemen. Ze zegt dat de evolutie van mitose in primitieve eukaryotische cellen het mogelijk maakt dat genen onafhankelijk van de ene generatie naar de volgende overgaan.Margulis diende “On The Origin of Mitosing Cells” in bij ten minste vijftien tijdschriften voordat het werd aanvaard en gepubliceerd in juni 1967. Later breidde ze de theorie van endosymbiose uit in een boek getiteld, Origin of Eukaryotic Cells, gepubliceerd in 1970. In 1981 publiceerde Margulis een herziene editie getiteld Symbiosis in Cell Evolution, die moleculaire gegevens bevatte om haar bevindingen te ondersteunen. In 1993 publiceerde ze een andere editie van symbiose in Celevolutie die beweerde dat het verschil tussen prokaryotes eneukaryotes de belangrijkste afdeling in biologie is.in de jaren negentig had Margulis’ theorie over de oorsprong van eukaryoten veel wetenschappers beïnvloed. In 2011, John M. Archibald, een professor en onderzoeker aan de Dalhousie University, in Nova Scotia, Canada, zei dat Margulis ‘ oorsprong van Eukaryoticcellen beïnvloed wetenschappers om het proces van endosymbiose in de evolutie van cellen te accepteren.