Apostematismo, camuflagem, e mimicryEdit

mülleriano mimicry baseia-se no apostematismo, ou sinais de aviso. Organismos perigosos com esses sinais honestos são evitados por predadores, que rapidamente aprendem após uma má experiência para não perseguir a mesma presa não rentável novamente. Aprender não é realmente necessário para os animais que instintivamente evitam certas presas; no entanto, aprender com a experiência é mais comum. O conceito subjacente com predadores que aprendem é que o sinal de alerta torna o organismo prejudicial mais fácil de lembrar do que se ele permaneceu tão bem camuflado quanto possível. Apostematismo e camuflagem São, desta forma, conceitos opostos, mas isso não significa que eles são mutuamente exclusivos. Muitos animais permanecem imperceptíveis até serem ameaçados e, de repente, empregam sinais de aviso, tais como manchas assustadoras, cores brilhantes nas suas entranhas ou vocalizações altas. Desta forma, desfrutam do melhor de ambas as estratégias. Estas estratégias podem também ser utilizadas de forma diferente ao longo do desenvolvimento. Por exemplo, grandes borboletas brancas são apostemáticas como larvas, mas são mímicas Müllerianas uma vez que emergem do desenvolvimento como borboletas adultas.

advantageEdit seletivo

muitas presas diferentes do mesmo predador poderiam todos empregar seus próprios sinais de aviso, mas isso não faria sentido para qualquer partido. Se todos pudessem concordar com um sinal de alerta comum, o predador teria menos experiências prejudiciais, e a presa perderia menos indivíduos educando-o. Tal conferência não precisa acontecer, como uma espécie de presa que por acaso se parece um pouco com uma espécie não rentável será mais seguro do que seus conspecíficos, permitindo a seleção natural para levar as espécies presas para uma única linguagem de aviso. Isto pode levar à evolução de mimetismo batesiano e mülleriano, dependendo se o mímico não é rentável para seus predadores, ou apenas um free-rider. Várias espécies podem juntar-se à cooperativa protectora, expandindo o anel mimético. Müller forneceu assim uma explicação para o paradoxo de Bates; o mimetismo não era, em sua opinião, um caso de exploração por uma espécie, mas sim um arranjo mutualista, embora seu modelo matemático indicasse uma pronunciada assimetria.

relação com o mimicryEdit batesiano

a Comparação de Batesian e Müllerian mimetismo, ilustrado com um hoverfly, uma vespa e uma abelha

O Müllerian estratégia geralmente é contrastado com Batesian mimetismo, em que um inofensivo espécies adota a aparência de um inúteis espécies para ganhar a vantagem de predadores’ vacância; Batesian mímica é, assim, em um sentido parasitárias no modelo de defesas, enquanto Müllerian é para benefício mútuo. No entanto, como os comímicos podem ter diferentes graus de proteção, a distinção entre mimetismo mülleriano e batesiano não é absoluta, e pode-se dizer que existe um espectro entre as duas formas.borboletas Vice-Reis e monarcas (tipos de borboleta Almirante) são ambos mímicos Müllerianos venenosos, embora eles foram há muito considerados Batesianos. A análise do DNA mitocondrial das borboletas Almirante mostra que o vice-rei é a linhagem basal de duas espécies irmãs ocidentais na América do Norte. A variação nos padrões de asa parece ter precedido a evolução da toxicidade, enquanto outras espécies permanecem não-tóxico, refutando a hipótese de que a toxicidade destas borboletas é uma característica conservada a partir de um ancestral comum.

mimicryEdit Não-visual

Müllerian mimicry need not involve visual mimicry; it may employ any of the senses. Por exemplo, muitas cobras compartilham os mesmos sinais de aviso auditivo, formando um anel mimicri mülleriano auditivo. Mais de um sinal pode ser compartilhado: as cobras podem fazer uso de sinais auditivos e coloração de aviso.

selectionEdit negativo dependente da frequência

existe uma correlação negativa entre a frequência dos Mímicos e a “capacidade de sobrevivência” de ambas as espécies envolvidas. Isso implica que é reprodutivamente benéfico para ambas as espécies se os modelos superam os mímicos; isso aumenta as interações negativas entre predador e presa.

GeneticsEdit

Some insight into the evolution of mimetic color mimicry in Lepidoptera in particular can be seen through the study of the Optix gene. O gene Optix é responsável pelos padrões de asa vermelha das borboletas Heliconius que o ajudam a sinalizar aos predadores que é tóxico. Ao compartilhar esta coloração com outras borboletas vermelhas venenosas o predador pode ter perseguido anteriormente a borboleta Heliconius aumenta a sua chance de sobrevivência através da Associação. Ao mapear o genoma de muitas espécies relacionadas de borboletas Heliconius ” mostra que a evolução regulamentar cis de um único fator de transcrição pode repetidamente conduzir a evolução convergente de padrões de cores complexas em espécies distantemente relacionadas…”. Isto sugere que a evolução de uma peça de DNA não-codificante que regula a transcrição de genes próximos pode ser a razão por trás de coloração fenotípica semelhante entre espécies distantes, tornando difícil determinar se o traço é homólogo ou simplesmente o resultado da evolução convergente.

evolucionedit de duas etapas

um mecanismo proposto para mimicry Mülleriana é a “hipótese de duas etapas”. Isto afirma que um grande salto mutacional inicialmente estabelece uma semelhança aproximada do mímico com o modelo, ambas as espécies já sendo apostemáticas. Em um segundo passo, mudanças menores estabelecem uma semelhança mais próxima. Isto é apenas provável de funcionar, no entanto, quando um traço é governado por um único gene, e muitos padrões de coloração são certamente controlados por múltiplos genes.

Advergence versus mutualismEdit

Formação de Müllerian mimetismo anéis por um processo de advergence de uma espécie ou um par de imita a outra, presumivelmente maior ou mais abundante. A evolução é mostrada em dois eixos que denotam fenótipos por conveniência.; na prática, haveria qualquer número de dimensões (por exemplo, características de coloração). O modelo prevê um único anel mímico em uma área, mas este não é o caso das borboletas Heliconius.

A imitar o veneno da rã Ranitomeya (Dendrobates) imitador é polimórfico, com um listrado de morph que imita o preto e amarelo listrado morph de Ranitomeya variabilis, um manchado de morph que imita a grande azul-verde highland manchado de morph também de R. variabilis, e em faixas de morph que imita o vermelho e preto em faixas Ranitomeya summersi.

Um comum morph de Ranitomeya (Dendrobates) imitador é aposematically listrado de preto e amarelo, mas em outras áreas, outras transformações de imitar cor diferente espécie.o imitator, aparentemente, evoluiu em populações separadas para se assemelhar a alvos diferentes, ou seja, mudou para se assemelhar (adversamente) a essas espécies-alvo, em vez de ambos R. imitator e as outras espécies convergirem mutuamente da forma que Müller supunha para borboletas tropicais.este tipo de adversidade pode ser comum. O mecanismo foi proposto pelo entomologista F. A. Dixey em 1909 e permaneceu controverso; o biólogo evolucionista James Mallet, revisando a situação em 2001, sugeriu que no mimetismo mülleriano, a adversidade pode ser mais comum do que a convergência. Na evolução adversa, as espécies imitadoras respondem à predação, chegando a assemelhar-se cada vez mais ao modelo. Qualquer benefício inicial é, portanto, para o mímico, e não há mutualismo implícito, como seria com a teoria de convergência original de Müller. No entanto, uma vez que o modelo e a mímica se tornaram muito semelhantes, algum grau de Proteção Mútua torna-se provável. Esta teoria prevê que todas as espécies em uma área devem convergir em um único padrão de coloração. Isso não parece acontecer na natureza, no entanto, como borboletas Heliconius formam múltiplos anéis mimétricos Müllerianos em uma única área geográfica. A descoberta implica que forças evolutivas adicionais estão provavelmente em ação.

Mimetismo complexesEdit

• Muitos familiarizado zangões são Müllerian imita, com eficaz picadas e de aviso semelhante coloração

Müllerian mimetismo ocorre frequentemente em grupos de várias espécies chamados de anéis. Mimetismo mülleriano não se limita a borboletas, onde os anéis são comuns; anéis mimétricos ocorrem entre himenópteros, como bumblebeus, e outros insetos, e entre vertebrados, incluindo peixes e cobras corais. Os Bumblebees Bombus são todos apostematicamente coloridos em combinações, muitas vezes listras, de preto, branco, amarelo e vermelho; e todas as suas fêmeas têm picadas, por isso certamente não são rentáveis para os predadores. Há evidências de que várias espécies de abelhões em cada uma das várias áreas do mundo, nomeadamente as costas oeste e Leste Americanas, Europa Ocidental e Caxemira, convergiram ou se opuseram a padrões de coloração mutuamente miméticos. Cada uma destas áreas tem um a quatro anéis mimétricos, com padrões diferentes dos de outras áreas.

Muitas espécies Norte-Americanas de veludo formigas do gênero Dasymutilla estão envolvidos no mimetismo complexos.

as relações entre os mímicos podem tornar-se complexas. Por exemplo, o veneno fangblenny Meiacanthus spp. têm caninos ocos e glândulas venenosas, e são evitados por peixes predadores. O blenny Plagiotremus townsendi semelhante Meiacanthus e é comido por uma variedade de predadores, por isso, é um Batesian imitar no seu caso, mas é evitado o peixe-leão, Pterois volitans, tornando-se também um Müllerian imitar.Conjuntos de anéis associados são chamados complexos. Grandes complexos são conhecidos entre as formigas de veludo norte-americanas do gênero dasymutilla. De 351 espécies examinadas em um estudo, 336 tinham semelhanças morfológicas, aparentemente formando 8 anéis miméticos distintos; 65 espécies em outro estudo pareciam formar seis anéis separáveis tanto pela morfologia quanto pela geografia.