Aposematism, kamouflage och mimicryEdit

m Occullerian mimicry förlitar sig på aposematism eller varningssignaler. Farliga organismer med dessa ärliga signaler undviks av rovdjur, som snabbt lär sig efter en dålig upplevelse att inte driva samma olönsamma byte igen. Lärande är faktiskt inte nödvändigt för djur som instinktivt undviker vissa byten; dock, att lära av erfarenhet är vanligare. Det underliggande konceptet med rovdjur som lär sig är att varningssignalen gör skadegöraren lättare att komma ihåg än om den förblev så väl kamouflerad som möjligt. Aposematism och kamouflage är på detta sätt motsatta begrepp, men det betyder inte att de utesluter varandra. Många djur förblir inkonsekventa tills de hotas och använder plötsligt varningssignaler, såsom häpnadsväckande ögonfläckar, ljusa färger på undersidan eller höga vokaliseringar. På detta sätt njuter de av det bästa av båda strategierna. Dessa strategier kan också användas differentiellt under hela utvecklingen. Till exempel, stora vita fjärilar är aposematiska som larver, men är M Ustillerian härmar när de dyker upp från utveckling som vuxna fjärilar.

Selective advantageEdit

många olika byte av samma rovdjur kan alla använda sina egna varningssignaler, men det skulle inte vara meningsfullt för någon part. Om de alla kunde komma överens om en gemensam varningssignal skulle rovdjuret ha färre skadliga upplevelser, och bytet skulle förlora färre individer som utbildar det. Ingen sådan konferens behöver äga rum, eftersom en bytesart som bara råkar se lite ut som en olönsam art kommer att vara säkrare än dess specifika, vilket gör det möjligt för naturligt urval att driva bytesarten mot ett enda varningsspråk. Detta kan leda till utvecklingen av både Batesian och M Occullerian mimicry, beroende på om mimic själv är olönsam för sina rovdjur, eller bara en fri ryttare. Flera arter kan gå med i det skyddande kooperativet och utvidga mimikringen. M obbller gav således en förklaring till Bates paradox; mimicry var inte, enligt hans uppfattning, ett fall av exploatering av en art, utan snarare ett mutualistiskt arrangemang, även om hans matematiska modell indikerade en uttalad asymmetri.

förhållande till Batesiska mimicryEdit

jämförelse av Batesian och M Occullerian mimicry, illustrerad med en hoverfly, en geting och en bi

m Occullerian-strategin är vanligtvis kontrasterad med Batesian mimicry, där en ofarlig Art antar utseendet på en olönsam art för att få fördelen av rovdjurens undvikande; Batesian mimicry är således på sätt och vis parasitisk på modellens försvar, medan m ubblerian är till ömsesidig nytta. Dock, eftersom comimics kan ha olika grader av skydd, skillnaden mellan m Ustillerian och Batesian mimicry är inte absolut, och det kan sägas vara ett spektrum mellan de två formerna.

Viceroy fjärilar och monarker (typer av admiral butterfly) är båda giftiga m Occullerian mimics, även om de länge ansågs vara Batesiska. Mitokondriell DNA-analys av admiralfjärilar visar att viceroy är baslinjen för två västerländska systerarter i Nordamerika. Variationen i vingmönster verkar ha föregått utvecklingen av toxicitet, medan andra arter förblir giftfria, motbevisa hypotesen att toxiciteten hos dessa fjärilar är en bevarad egenskap från en gemensam förfader.

icke-visuell mimicryEdit

m Ubblerian mimicry behöver inte involvera visuell mimicry; det kan använda någon av sinnena. Till exempel, många ormar delar samma auditiva varningssignaler, bildar en auditiv m Occullerian mimicry ring. Mer än en signal kan delas: ormar kan använda både hörselsignaler och varningsfärgning.

negativt frekvensberoende selectionEdit

det finns en negativ korrelation mellan frekvensen av härmar och ”överlevnadsförmåga” av båda inblandade arter. Detta innebär att det är reproduktivt fördelaktigt för båda arterna om modellerna överträffar efterlikningarna; detta ökar de negativa interaktionerna mellan rovdjur och byte.

GeneticsEdit

viss insikt i utvecklingen av mimetisk färgmimik i synnerhet i Lepidoptera kan ses genom studien av Optix-genen. Optix-genen är ansvarig för heliconius-fjärilarnas signaturröda vingmönster som hjälper den att signalera till rovdjur att den är giftig. Genom att dela denna färg med andra giftiga röda bevingade fjärilar kan rovdjuret tidigare ha förföljt heliconius-fjärilen ökar sin chans att överleva genom förening. Genom att kartlägga genomet hos många besläktade arter av heliconius-fjärilar ” visar att cis-reglerande utveckling av en enda transkriptionsfaktor upprepade gånger kan driva den konvergerande utvecklingen av komplexa färgmönster i avlägset besläktade arter…”. Detta tyder på att utvecklingen av en icke-kodande bit av DNA som reglerar transkriptionen av närliggande gener kan vara orsaken bakom liknande fenotypisk färgning mellan avlägsna arter, vilket gör det svårt att avgöra om egenskapen är homolog eller helt enkelt resultatet av konvergent evolution.

Two step evolutionEdit

en föreslagen mekanism för Mimicry av M. O. C. är ”tvåstegshypotesen”. Detta säger att ett stort mutationssprång initialt skapar en ungefärlig likhet mellan efterlikningen och modellen, båda arterna är redan aposematiska. I ett andra steg skapar mindre förändringar en närmare likhet. Detta är bara sannolikt att fungera, men när ett drag styrs av en enda gen, och många färgmönster styrs säkert av flera gener.

Advergence versus mutualismEdit

bildning av M Occillerian mimicry ringar genom en process av advergence av en art eller par av härmar till en annan, förmodligen större eller mer riklig. Evolution visas på två axlar som betecknar fenotyper för bekvämlighet; i praktiken skulle det finnas ett antal dimensioner (t.ex. färgfunktioner). Modellen förutspår en enda mimikringring i ett område, men detta är inte fallet i Heliconius fjärilar.

mimic poison frog ranitomeya (Dendrobates) imitator är polymorf, med en randig morph som imiterar den svarta och gula randiga morphen av Ranitomeya variabilis, en fläckig morph som imiterar den i stort sett blågröna höglandet spotted morph också av R. variabilis, och en bandad morph som imiterar den röda och svarta bandade Ranitomeya summersi.

en vanlig morf av ranitomeya (Dendrobates) imitator är aposematiskt randig svart och gul, men i andra områden imiterar andra morfer olika färgade arter.

R. imitator har således uppenbarligen utvecklats i separata populationer för att likna olika mål, dvs det har förändrats för att likna (annonseras på) dessa målarter, snarare än både R. imitator och de andra arterna som ömsesidigt konvergerar på det sätt som m Ubbler antog för tropiska fjärilar.

sådan advergens kan vara vanlig. Mekanismen föreslogs av entomologen F. A. Dixey 1909 och har förblivit kontroversiell; den evolutionära biologen James Mallet, som granskade situationen 2001, föreslog att advergens kan vara vanligare än konvergens i m Occullerian mimicry. I advergent evolution svarar den efterliknande arten på predation genom att likna modellen mer och närmare. Varje initial fördel är således att efterlikna, och det finns ingen underförstådd ömsesidighet, som det skulle vara med M Bacillers ursprungliga konvergensteori. Men när modell och mimic har blivit nära lika, blir en viss grad av ömsesidigt skydd troligt. Denna teori skulle förutsäga att alla efterliknande arter i ett område bör konvergera på ett enda färgmönster. Detta verkar inte hända i naturen, dock, som Heliconius fjärilar bildar flera m Obbllerian mimicry ringar i ett enda Geografiskt område. Upptäckten innebär att ytterligare evolutionära krafter troligen är på jobbet.

mimicry complexesEdit

m mimicry förekommer ofta i kluster av flera arter som kallas ringar. M occullerian mimicry är inte begränsad till fjärilar, där ringar är vanliga; mimicry ringar förekommer bland Hymenoptera, såsom humlor, och andra insekter, och bland ryggradsdjur inklusive fisk och korall ormar. Humlor Bombus är alla aposematiskt färgade i kombinationer, ofta ränder, av svart, vit, gul, och rött; och alla deras honor har svider, så de är verkligen olönsamma för rovdjur. Det finns bevis för att flera arter av humlor i vart och ett av flera områden i världen, nämligen de amerikanska väst-och östkusten, Västeuropa och Kashmir, har konvergerat eller annonserat på ömsesidigt mimetiska färgmönster. Var och en av dessa områden har en till fyra mimicry ringar, med mönster som skiljer sig från de i andra områden.

många arter av nordamerikanska sammetmyror i släktet Dasymutilla är involverade i mimikkomplex.

relationerna mellan mimics kan bli komplexa. Till exempel giftet fangblenny Meiacanthus spp. har ihåliga hundar och giftkörtlar och undviks av rovfisk. Den blenny Plagiotremus townsendi liknar Meiacanthus och äts av en mängd olika rovdjur, så det är en Batesian härma i deras fall: men det undviks av lionfish, Pterois volitans, vilket gör det också en m Occullerian härma.

uppsättningar av associerade ringar kallas komplex. Stora komplex är kända bland de nordamerikanska sammetmyrorna i släktet Dasymutilla. Av 351 arter som undersöktes i en studie hade 336 morfologiska likheter och bildade tydligen 8 distinkta mimetiska ringar; 65 arter i en annan studie tycktes bilda sex ringar som kunde separeras av både morfologi och geografi.