pozoruhodně podivné kostry žab

zde je něco, co jsem se vrátil na několika příležitostech v Tet Zoo; to něco, co je třeba říci tak často, jak je to docela úžasné. Žáby a ropuchy-kolektivně, anurans – jsou opravdu, opravdu divné. Ve skutečnosti patří mezi nejpodivnější ze všech tetrapodů. A zatímco toto tvrzení by mohlo být aplikováno na znalosti jejich reprodukční rozmanitosti nebo rozmanitosti jejich larev (aka pulců), dnes to aplikuji na jejich kostry.

Pokud jste to štěstí najít žába nebo ropucha kostra – něco, co jsem udělal několikrát – ty by mohly být překvapeni, jak málo kosti tam jsou. Tato kostra, objevená mezi podestýlkou listů v Cornwallu v jižní Anglii, patří Rana temporaria. Kredit: Darren Naish

Anuran kostry jsou divné z několika důvodů: protože jsou masivně „snížena“ (z hlediska počtu prvků a oblastí osifikace) ve vztahu k těm z jiných čtvernožců, protože jsou podivně archaické (oni udrží pár bitů a kousky, které jsou jinak chybí v moderní čtvernožci), a protože jsou nové a vysoce specializované (s podstatně změněných anatomických konfigurací v části jejich koster). Podívejme se na specifika. Měl bych poznamenat, že zde diskutované rysy jsou typické pro „moderní“ anurans (nebo crown-anurans); není tomu tak u některých z prvních členů linie anuran.

X-paprsky divné Africké žáby Hemisus (vlevo) a Breviceps (vpravo). Nebude na vás ztraceno, jak malá je kostra ve srovnání s velikostí celého zvířete. Kredit: van Dijk 2001

anuran lebka je pozoruhodná relativně málo prvků, které obsahuje: prvky typicky přítomen v lebky čtyřnožců byly ztraceny, nebo zničeny s přilehlých struktur. Většina střechy lebky je tvořena obřím frontoparietálním komplexem, který obvykle začíná jako spárovaná struktura, ale končí jako obří deska tvořící oblast mezi velkými očními zásuvkami. Patro je to, co nazýváme vysoce fenestrované, což znamená, že většina jeho povrchu je obsazena obrovskými prostory. Prakticky všechny žáby chybí chrupu v dolní čelisti, zvláštní výjimkou je vačnatec treefrog Gastrotheca. Jak je uvedeno zde na Tet Zoo dříve (viz odkazy níže), Gastrotheca prostě musí mít re-vyvinul tyto zuby od předků, že postrádal nich, jednoznačný případě re-evoluce „ztracené“ strukturu. Odontoidy-se vyvinuly při několika příležitostech (Fabrezi & Emerson 2003).

nesmírně zkrácená páteř moderní anuran: v tomto případě, že Leptodactylus. Kromě urostylu je zde jen 9 obratlů. ‚p‘ = proces. Měřítko = 2 mm . Kredit: Ponssa 2008

anuran páteře je výrazně snížena: žáby (ve většině) devět presacral obratlů, a někteří jak nemnoho jak pět. Sacrum zahrnuje jen jediný obratel, který má pár stout příčné procesy: jejich spojení s pánví (na které číst dále), je mobilní, někdy velmi (Whiting 1961). Žebra jsou buď velmi snížená nebo chybí. Správně: žádná žebra. Je zřejmé, že anurani nepoužívají ventilaci při dýchání (to znamená použití žeber při ovládání plic). Místo toho se spoléhají na bukální čerpání, kde pohyb svalstva krku řídí inhalaci a výdech.

Rukou Australské myobatrachid Limnodynastes tasmaniensis zobrazující sexuální dimorfismus v přítomnosti v prepollex. Diagramy založené na diagramech v Galis et al. (2001). Kredit: Darren Naish

Anuran končetin a končetiny, návleky jsou také divné ve srovnání s těmi z ostatních čtvernožců. Anurani mají čtyři prsty, ale jsou to číslice I-IV nebo II-V? Další struktura nazývá prepollex byl interpretován jako true, číslice I někteří autoři, v tomto případě velké číslice jsou II-V. Nicméně, vývojové údajů vyplývá, že prepollex je novinkou týkající se zvýšenou osifikace v prstech (Fabrezi 2001). Tato struktura je často velké a složité, a tam jsou dokonce i žáby (jako treefrog Hysiboas andinus), kde je velké, zakřivené špice, která vyčnívá z kůže, v jiných jeho tvar a dokonce i jeho přítomnost je sexuálně dimorfní. Podobná struktura-prehallux-je přítomna v noze. Opět existují chvíle, kdy byla interpretována jako skutečná číslice, což je závěr, který by učinil anurans hexadactyl (Galis et al. 2001).

Kosterní architekturu anuran scapulocoracoid, konkrétně Discoglossus. Na základě diagramu v Havelkové & Roček (2006). Zápočet: Darren Naish

poloměr a ulna jsou spojeny dohromady a tvoří složený prvek nazývaný radioulna. Mezitím jsou kosti prsního pletence složité a doplněné sortimentem nových prvků. Spárované klíční kosti a korakoidy jsou příčné tyče, oddělené podél středové čáry epikorakoidními chrupavkami a hrudní kostí / xiphisternum. Na omosternum projektů anteriorně od křižovatky klíční kosti, a procoracoids jsou připojeny na obě zadní okraje klíčních kostí a epicoracoid. U některých anuranů jsou epikorakoidní chrupavky zjevně spárovány a obě složky se zřetelně překrývají na středové čáře, tvořící takzvaný arciferální stav. V jiných jsou epikorakoidní chrupavky fúzovány ve střední linii a tvoří firmisternální stav. Jak cleithrum a chrupavčité suprascapula jsou přítomny hřbetní lopatky (Havelková & Roček 2006): anuran cleithrum je reliktní a mnohem méně důležité ve velikosti a tvaru, než je v temnospondyls a další fosilní příbuzné žáby. Omosternum a xiphisternum se zdají být novými strukturami, které by mohly hrát roli při tlumení nárazů. Středový prvek přítomný u předků anuran – interclavicle-chybí.

X-paprsky dva anuran druh: Rana temporaria na vrcholu, Discoglossus pictus níže. Jak se ilium otáčí na sakrálním obratle, otáčí se. Nahoře byste měli být schopni vidět, jak jsou urostyle a ilium téměř rovnoběžné, když jsou zadní končetiny ohnuty. Ve spodní části jsou urostyle a ilium ve zřejmém úhlu, když jsou končetiny v klidu. Úvěra: Whiting 1961

anuran pánev se skládá z válcové tyče-jako centrální jednotka (urostyle) obklopen dvěma super-dlouhý, hřídel-jako ilia. Pod iliou jsou přítomny redukované, deskovité (a obvykle neosifikované) stydké kosti a někdy jsou také přítomny spárované, chrupavčité prepubické nebo epipubické kosti. Ilia rotate během vývoje: oni začít s vertikální orientace (rodové, „normální“ podmínkou pro čtvernožci), ale nakonec s jejich dlouhé osy téměř rovnoběžně s páteří (Ročkocá & Roček 2005). Důsledkem této rotace je, že acetabula (kyčelní) se nachází daleko posterior na křížové kosti, a ve skutečnosti je o úroveň s postavením ocasu (Ročkocá & Roček 2005).

Kostra Ceratophrys. Obří, tyčovitá ilia-uspořádaná na obou stranách tyčovitého urostylu-by měla být zřejmá. Kredit: Mokele Wikipedia (CC BY 3.0)

prut-jako struktura v mezi dvě poloviny pánve – urostyle – vypadá (aby se lidé více obeznámeni s osteologie dalších čtyřnožců skupin), které mají být jištěný, zjednodušená sada sakrální a hřbetní obratle, ale je to ještě divnější než to: je to vlastně zahrnuje jak zkostnatělé hypochord, plášť, který obklopuje míchu, a tři nebo čtyři srostlé ocasní obratle. To je pravda, vývojové studie prokázaly, že dospělé žáby mají ocasní obratle (Ročkocá & Roček 2005), i když ocasní obratle, které jsou plně začleněny do naprosto unikátní, tyč-jako struktury, kde všechny charakteristické rysy byly vymazány.

Anuran zadní končetiny jsou obecně velmi protáhlé. Holenní a lýtkové kosti jsou zničeny spolu, tvořit další sloučeniny, struktura nazývá tibiofibula, zatímco astragalus a calcaneum staly podlouhlé, holenní a lýtkové kosti-jako struktury (tzv. tibiale a fibulare), které účinně fungovat jako další končetiny segmentu.

Rana frog x-ray ukazuje klíč srostlé zadní končetiny. Původní verze tohoto obrázku je vertikální-žába ve skutečnosti stojí na špičkách. Úvěra: Whiting 1961

Tak tady to máme. To je jeden z nejdivnějších, nejvíce hluboce modifikované kosterní plány v celé Tetrapoda: to je, si myslíme, vysoce specializované pro skákání, a dědictví a uchování tohoto bauplan znamená, že žáby jsou jako skupina poměrně jednotné. To také znamená, že žáby nejsou v žádném případě standardní modely pro co čtyřnožců.

předchozí články Tet Zoo o žabách a ropuchách viz…

  • při pronásledování rumunských žab (část I: Bombina)
  • při pronásledování rumunských žab (část II: ZÁPADNÍ PALEARKTICKÉ VODNÍ ŽÁBY!!)
  • Ve snaze o rumunské žáby (část III: hnědé žáby)
  • ropuchy série přichází na SciAm: protože Afrika má ropuchy příliš
  • 20-chromozom ropuchy
  • Glassfrogs: průsvitná kůže, zelené kosti, paže, hřbety
  • Každý má rád glassfrogs
  • Africký strom ropuchy, smalltongue ropuchy, čtyř-místné ropuchy, red-backed ropuchy: ano, celý náklad temné Africké žáby
  • Petržel žáby: spadefoots bez spades
  • Megophrys: takže mnohem více než Megophrys nasuta
  • severoamerické ropuchy, blatnice skvrnitá a jejich neuvěřitelné rychle měnit, polymorfní pulci
  • Pulec hnízda, minulost a současnost
  • Gladiátorské glassfrogs, redux
  • Žáby nemusí mít slyšel: Brazílie je Cycloramphus ‚tlačítko žabí
  • Tam je mnohem víc, létající žáby, než létající žáby
  • Zvláštní spojenec žabí (část I): okrouhlý, rozkošný brevicipitids
  • je To Přilbou vody ropucha… tentokrát s informací!
  • stručný úvod do rákosu, ostřice a lily žáby
  • Zvláštní spojenec žabí (část II): prase-čichal nebo lopata-čichal žáby, nebo rypáky-burrowerech
  • Pískátky: Žáby s Drápy, Žáby s „Vlasy“

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. Průzkum variace prepollexu a prehalluxu v anuranových končetinách. Zoologický časopis Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, m. & Emerson, s.B. 2003. Paralelismus a konvergence v anuranových tesácích. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J.a. J. 2001. Proč pět prstů? Evoluční omezení číslic. Trendy v ekologii & Evolution 16, 637-646.

Havelková, p. & Roček, z.2006. Transformace prsního pletence v evolučním původu žab: postřehy z primitivního anuranského Discoglossus. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M.L. 2008. Kladistická analýza a osteologické popisy druhů žab ve skupině druhů Leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Žurnál zoologické systematiky a evolučního výzkumu 46, 249-226.

Ročkocá, h. & rok, z.2005. Vývoj pánve a zadní části páteře, v Anura. Journal of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, d.e. 2001. Osteologie ranoidních hrabání afrických anuranů Breviceps a Hemisus. Africká Zoologie 36, 137-141.

Whiting, h.p. 1961. Pánevní opasek v lokomoce obojživelníků. Sympozium zoologické společnosti v Londýně 5, 43-57.

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.