Her Er noe jeg har kommet tilbake til ved et par anledninger På Tet Zoo; det noe som må sies så ofte som mulig, som det er ganske utrolig. Frosker og padder-kollektivt, anuraner – er virkelig, veldig rart. De er blant de rareste av alle tetrapoder, faktisk. Og mens den utsagnet kan brukes til kunnskap om deres reproduktive mangfold eller mangfoldet av larver( aka tadpoles), bruker jeg det i dag på skjelettene sine.

Anuran skjeletter er rare av flere grunner: fordi de er massivt redusert (når det gjelder antall elementer og områder av ossifisering) i forhold til andre tetrapoder, fordi de er merkelig arkaiske (de beholder noen biter og stykker som ellers mangler i moderne tetrapoder), og fordi de er nye og høyt spesialiserte (med vesentlig modifiserte anatomiske konfigurasjoner i deler av skjelettene). La oss se på detaljene. Jeg bør merke seg at funksjonene diskutert her er typiske for ‘moderne’ anurans (eller crown-anurans); de er ikke tilfelle i noen av de tidligste medlemmene av anuran avstamning.

den anuranske skallen er kjent for de relativt få elementene den inneholder: elementer som vanligvis finnes i tetrapod-hodeskaller har gått tapt, eller smeltet sammen med tilstøtende strukturer. Det meste av skallen taket er dannet av den gigantiske frontoparietal kompleks som vanligvis starter som en sammenkoblet struktur, men ender opp som en gigantisk plate som danner området mellom de store øyehulene. Ganen er det vi kaller svært fenestrert, noe som betyr at det meste av overflaten er opptatt av enorme rom. Nesten alle anuraner mangler en tanndannelse i underkjeven, det rare unntaket er buksetræret Gastrotheca. Som nevnt her på Tet Zoo før (se lenker nedenfor), Må Gastrotheca ganske enkelt ha utviklet disse tennene fra forfedre som manglet dem, et entydig tilfelle av re-evolusjon av en ‘tapt’ struktur. Tannlignende strukturer-såkalte odontoids – har utviklet seg ved noen anledninger (Fabrezi & Emerson 2003).

anuran vertebral kolonnen er vesentlig redusert: anuraner har (maksimalt) ni presakrale vertebrae, og noen har så få som fem. Sakrummet innebærer bare en enkelt vertebra som har et par stout tverrgående prosesser: deres kryss med bekkenet( som leses videre) er mobil ,noen ganger svært så (Whiting 1961). Ribbeina er enten sterkt redusert eller fraværende. Det stemmer: ingen ribber. Det er åpenbart at anuraner ikke bruker kuleventilasjon i pusten (det vil si bruk av ribbenene i å operere lungene). De stoler i stedet på bukkalpumping, hvor bevegelse av halsmuskulaturen styrer innånding og utånding.

Anuran lemmer og lemmer er også merkelige i forhold til andre tetrapoder. Anuraner har fire fingre, men er disse sifrene I-IV eller II-V? En tilleggsstruktur kalt prepollex har blitt tolket som det sanne sifferet I av noen forfattere, i så fall er DE store sifrene II-V. utviklingsdata viser imidlertid at prepollex er en nyhet relatert til økt ossifisering i fingrene (Fabrezi 2001). Denne strukturen er ofte stor og kompleks, og det er til og med frosker (som treefrog Hysiboas andinus) hvor det er en stor, buet spike som stikker ut fra huden; i andre er formen og til og med dens tilstedeværelse seksuelt dimorphic. En lignende struktur – prehallux – er tilstede i foten. Igjen er det tider når det har blitt tolket som et sant siffer, en konklusjon som ville gjøre anurans heksadaktyl (Galis et al. 2001).

radius og ulna smeltes sammen og danner et sammensatt element kalt radioulna. I mellomtiden er beinene i brystbeltet komplekse og komplimentert av et utvalg av nye elementer. De sammenkoblede krageben og korakoider er tverrstenger, skilt langs midtlinjen av epikorakoidbruskene og brystbenet/xiphisternum. Den omosternum prosjekter anteriorly fra krysset av kragebeinet, og procoracoids er festet til både bakre marginer av kragebeinet og epicoracoid. I noen anuraner er epicoracoid bruskene åpenbart parret og begge komponentene overlapper tydelig på midtlinjen, og danner det som kalles arciferal tilstand. I andre er epikorakoidbruskene smeltet i midtlinjen, og danner firmisternal tilstand. Både en cleithrum og en brusk suprascapula er tilstede dorsal til scapulaen (Havelková & Roč 2006): anuran cleithrum er en relikt og mye mindre viktig i størrelse og form enn det er i temnospondyler og andre fossile slektninger av anuraner. Omosternum og xiphisternum ser ut til å være nye strukturer som kan ha en rolle i støtdemping. Et midtlinjeelement tilstede i anuran forfedre-interclavicle-er fraværende.

det anuranske bekkenet består av en sylindrisk, stavlignende sentralenhet (urostilen) omgitt av to superlange, aksellignende ilia. Redusert, plate-lignende (og vanligvis unossified) pubic bein er til stede under ilia og paret, brusk prepubic eller epipubic bein er noen ganger til stede også. Ilia roterer under utvikling: de starter med en vertikal orientering (forfedrenes, «normale» tilstand for tetrapoder), men ender opp med sine lange akser nær parallell med vertebral kolonnen (Roč & Roč 2005). En konsekvens av denne rotasjonen er at acetabulum (hofte socket) ligger langt bak sacrum, og faktisk er i ferd nivå med plasseringen av halen (Roč & Roč 2005).

den stavlignende strukturen mellom bekkenets to halvdeler-urostilen – ser ut (til folk som er mer kjent med osteologien til andre tetrapodgrupper) for å være et smeltet, forenklet sett med sakral og dorsal vertebrae, men det er weirder enn det: det inneholder faktisk både et ossified hypochord, skjeden som omgir ryggmargen, Og Tre ELLER FIRE SAMMENSMELTEDE kaudale ryggvirvler. Det er riktig, utviklingsstudier har vist at voksne anuraner har kaudale ryggvirvler (Roč No & Roč 2005), om enn kaudale ryggvirvler som er fullt innlemmet i en helt unik, stavlignende struktur der alle kjennetegn har blitt utryddet.

Anuran hindlimbs er generelt svært langstrakte. Tibia og fibula er smeltet sammen og danner en annen sammensatt struktur kalt tibiofibula, mens astragalus og calcaneum har blitt langstrakte, tibia-og fibula-lignende strukturer (kalt tibiale og fibulare) som effektivt fungerer som et ekstra lem segment.

så, der har vi det. Dette er en av De merkeligste, mest dypt modifiserte skjelettplaner i Hele Tetrapoda: det er, vi tror, høyt spesialisert for hopping, og arv og oppbevaring av denne bauplan betyr at anurans er, som en gruppe, ganske uniform. Det betyr også at anuraner på ingen måte er standardmodeller for hva en tetrapod er.

for tidligere tet Zoo artikler om frosker og padder, se…

• i jakten på rumenske frosker (del I: Bombina)
• i jakten på rumenske frosker (del II: WESTERN PALAEARCTIC VANN FROSKER!!)
• I jakten på rumenske frosker (del III: brune frosker)
• paddene serien kommer Til SciAm: Fordi Afrika har padder også
• 20-kromosom padder
• Glassfrogs: gjennomsiktig hud, grønne bein, arm pigger
• Alle elsker glassfrogs
• Afrikanske tre padder, smalltongue padder, firesifrede padder, rød-støttet padder: ja, en hel last av obskure afrikanske padder
• persille frosker: spadefoots uten spader
• megophrys: Så Mye mer enn megophrys nasuta
• Nordamerikanske spadefoot padder og deres utrolige rask-metamorphosing, polymorfe rumpetroll reir, fortid og nåtid
• Gladiator glassfrogs, redux
• Frosker du kanskje ikke har hørt om: Brasils Cycloramphus ‘knapp frosker’
• det er så mye mer til flygende frosker enn flygende frosker
• ‘Merkelig bedfellow frogs’ (Del I): rotund, bedårende brevipitids
• det er hjelmen vann padde… denne gangen, med informasjon!
• En kort introduksjon til siv, sedge og lilje frosker
• ‘Strange bedfellow frosker’ (del II): gris-nosed eller spade-nosed frosker, eller snouts-burrowers
• Squeakers: Frosker Med Klør, Frosker med «Hår»

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. En undersøkelse av prepollex og prehallux variasjon i anuran lemmer. Zoologisk Tidsskrift For Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallellisme og konvergens i anuran fangs. Tidsskrift For Zoologi 260, 41-51.

Galis, f., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Hvorfor fem fingre? Evolusjonære begrensninger på siffer tall. Trender i Økologi & Evolusjon 16, 637-646.

Havelková, P. & Roč, Z. 2006. Transformasjon av brystbeltet i froskens evolusjonære opprinnelse: innsikt fra den primitive anuran Discoglossus. Journal Of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Kladistisk analyse og osteologiske beskrivelser av froskearter i leptodactylus fuscus-artsgruppen (Anura, Leptodactylidae). Tidsskrift For Zoologisk Systematikk og Evolusjonær Forskning 46, 249-226.

Roč, H. & Roč, Z. 2005. Utvikling av bekkenet og bakre delen av vertebral kolonnen I Anuraen. Journal Of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, D. e. 2001. Osteologi av ranoid gravende Afrikanske anuraner Breviceps Og Hemisus. Afrikansk Zoologi 36, 137-141.

Hvitting, H. P. 1961. Pelvic belte i amfibisk bevegelse. Symposium Av Zoological Society Of London 5, 43-57.