niezwykle dziwne szkielety żab

oto coś, do czego wracałem kilka razy w Tet Zoo; coś, co należy mówić tak często, jak to możliwe, ponieważ jest to całkiem niesamowite. Żaby i ropuchy – łącznie anurany-są naprawdę, naprawdę dziwne. Należą do najdziwniejszych ze wszystkich czworonogów. I chociaż to stwierdzenie może być zastosowane do wiedzy o ich różnorodności rozrodczej lub różnorodności ich larw (zwanych kijankami), dziś stosuję to do ich szkieletów.

jeśli masz szczęście znaleźć szkielet żaby lub ropuchy – coś, co robiłem przy kilku okazjach – możesz być zaskoczony, jak niewiele jest kości. Ten szkielet, odkryty wśród ściółki liściowej w Kornwalii w południowej Anglii, należy do Rana temporaria. Credit: Darren Naish

anuran szkielety są dziwne z kilku powodów: ponieważ są one znacznie „zredukowane” (pod względem liczby elementów i obszarów kostnienia) w porównaniu z innymi czworonogami, ponieważ są dziwnie archaiczne (zachowują kilka fragmentów, których brakuje we współczesnych czworonogach) oraz ponieważ są nowatorskie i wysoce wyspecjalizowane (ze znacznie zmodyfikowanymi konfiguracjami anatomicznymi w częściach ich szkieletów). Spójrzmy na szczegóły. Powinienem zauważyć, że omówione tutaj cechy są typowe dla „nowoczesnych” anuranów (lub crown-anurans); nie występują one u niektórych najwcześniejszych członków linii anuran.

zdjęcia rentgenowskie dziwnych afrykańskich żab Hemisus (po lewej) i Breviceps (po prawej). Nie stracisz na tym, jak mały jest szkielet w porównaniu do wielkości całego zwierzęcia. Kredyt: van Dijk 2001

czaszka anurana jest godna uwagi ze względu na stosunkowo niewiele elementów, które zawiera: elementy typowe dla czaszek tetrapodów zostały utracone lub połączone z sąsiednimi strukturami. Większość dachu czaszki składa się z olbrzymiego kompleksu frontoparietalnego, który zazwyczaj zaczyna się jako sparowana struktura, ale kończy jako gigantyczna płytka tworząca obszar między dużymi oczodołami. Podniebienie jest tym, co nazywamy wysoce fenestrated, co oznacza, że większość jego powierzchni jest zajęta przez ogromne przestrzenie. Praktycznie u wszystkich anuranów brak uzębienia w żuchwie, dziwnym wyjątkiem jest torbacz. Jak wspomniano tutaj w Tet Zoo wcześniej (patrz linki poniżej), Gastrotheca po prostu musiał ponownie wyewoluować te zęby od przodków, którzy ich nie posiadali, jednoznaczny przypadek ponownej ewolucji „utraconej” struktury. Struktury zębopodobne-tzw. odontoidy-ewoluowały kilkakrotnie (Fabrezi &).

Z wyjątkiem urostyle, istnieje tylko 9 kręgów tutaj. 'p’ = proces. Pasek podziałki = 2 mm. Źródło: Ponssa 2008

kręgosłup anurana jest znacznie zredukowany: anurany mają (co najwyżej) dziewięć kręgów presacralnych, a niektóre mają zaledwie pięć. Sacrum obejmuje tylko jeden kręg, który ma parę grubych procesów poprzecznych: ich połączenie z miednicą (na której Czytaj dalej) jest ruchome, czasami bardzo tak (Whiting 1961). Żebra są silnie zredukowane lub nieobecne. Zgadza się: żadnych żeberek. Oczywiście, anuranie nie wykorzystują wentylacji żebrowej w oddychaniu (to jest użycie żeber w obsłudze płuc). Zamiast tego polegają na pompowaniu policzkowym, gdzie ruch mięśni gardła kontroluje wdychanie i wydech.

Ręce australijskiego myobatrachida Limnodynastes tasmaniensis wykazujące dymorfizm płciowy w obecności prepollexa. Diagramy oparte na tych w Galis et al. (2001). Kredyt: Darren Naish

Anuran kończyny i obręcze kończyn są również dziwne w porównaniu do innych czworonogów. Anuranie mają cztery palce, ale czy są to cyfry I-IV czy II-V? Dodatkowa struktura zwana prepollexem została przez niektórych autorów zinterpretowana jako prawdziwa cyfra I, w którym to przypadku duże cyfry to II-V. Jednak dane rozwojowe pokazują, że prepollex jest nowością związaną ze zwiększonym kostnieniem palców (Fabrezi 2001). Struktura ta jest często duża i złożona, występują nawet żaby (jak hysiboas iinus), gdzie jest to duży, zakrzywiony kolec wystający ze skóry; u innych jego kształt, a nawet obecność jest dymorficzna płciowo. Podobna struktura-prehallux-występuje w stopie. Ponownie, Są chwile, kiedy został zinterpretowany jako prawdziwa cyfra, wniosek, który uczyniłby anurans heksadaktyl (Galis et al. 2001).

Architektura szkieletowa anuran scapulocoracoid, a konkretnie Discoglossus. Na podstawie diagramu w Havelkovej & Roček (2006). Kredyt: Darren Naish

Promień i kość łokciowa są połączone ze sobą, tworząc złożony element zwany radiulną. Tymczasem kości obręczy piersiowej są złożone i uzupełnione przez asortyment nowych elementów. Sparowane obojczyki i korakoidy są poprzecznymi prętami, oddzielonymi wzdłuż linii środkowej chrząstkami epikorakoidalnymi i mostkiem/xiphisternum. Omosternum wystaje przednio od skrzyżowania obojczyków, a prokorakoidy są przymocowane zarówno do tylnych marginesów obojczyków, jak i epikorakoidów. W niektórych anuranach chrząstki epikorakoidalne są oczywiście sparowane, a oba składniki wyraźnie nakładają się na linię środkową, tworząc to, co jest znane jako stan arciferal. W innych chrząstki epikorakoidalne są skondensowane na linii środkowej, tworząc stan twardości. Zarówno cleithrum, jak i suprascapula chrzęstna występują grzbietowo do łopatki (Havelková & Roček 2006): cleithrum anuranu jest reliktem i znacznie mniej ważnym rozmiarem i kształtem niż u temnospondyli i innych kopalnych krewnych anuranów. Omosternum i xiphisternum wydają się być nowymi strukturami, które mogą odgrywać rolę w absorpcji wstrząsów. Nieobecny jest element linii środkowej występujący u przodków anuranu – interklawik.

zdjęcia rentgenowskie dwóch gatunków anuranów: Rana temporaria u góry, Discoglossus pictus poniżej. Gdy kość biodrowa obraca się na kręgu krzyżowym, obraca się. Na górze powinieneś być w stanie zobaczyć, jak urostyl i kość biodrowa są prawie równoległe, gdy tylne są zgięte. U dołu urostyl i kość biodrowa znajdują się pod oczywistym kątem, gdy kończyny są w spoczynku. Kredyt: Witlinek 1961

miednica anuranu składa się z cylindrycznej, prętowej jednostki centralnej (urostyle) otoczonej dwoma super-długimi, wałem podobnym do Ilii. Zredukowane, płytkowe (i zazwyczaj nie skostniałe)kości łonowe są obecne pod ilia i sparowane, chrzęstne kości przedpiersia lub epipubic są czasami obecne także. Ilia obracają się podczas rozwoju: zaczynają się od orientacji pionowej (przodkowy, „normalny” warunek dla czworonogów), ale kończą się długimi osiami blisko równoległymi do kręgosłupa (Ročkocá & Roček 2005). Konsekwencją tego obrotu jest to, że panewka (oczodół biodrowy) znajduje się daleko do kości krzyżowej, a w rzeczywistości jest mniej więcej równa pozycji ogona (Ročkocá & Roček 2005).

szkielet Ceratophrys. Olbrzymi, podobny do pręta ilia-ułożony po obu stronach pręta-podobny do urostyle-powinien być oczywisty. Źródło: Mokele Wikipedia (CC BY 3.0)

ta pręcikowata struktura pomiędzy dwiema połówkami miednicy-urostyle – wygląda (dla osób bardziej zaznajomionych z osteologią innych grup tetrapodów) na zrośnięty, uproszczony zestaw kręgów krzyżowych i grzbietowych, ale jest dziwniejsza: w rzeczywistości zawiera zarówno skostniałą hipochord, osłonkę, która jest bardzo prosta.otacza rdzeń kręgowy i trzy lub cztery zrośnięte kręgi ogonowe. To prawda, badania rozwojowe wykazały, że dorosłe anurany posiadają kręgi ogonowe (Ročkocá & Roček 2005), chociaż kręgi ogonowe są w pełni włączone w całkowicie unikalną, przypominającą pręt strukturę, w której wszystkie cechy wyróżniające zostały zatarte.

kończyny tylne Anuranu są na ogół silnie wydłużone. Kość piszczelowa i strzałkowa są połączone ze sobą, tworząc inną złożoną strukturę określaną jako tibiofibula, podczas gdy astragalus i calcaneum stały się wydłużone, struktury podobne do kości piszczelowej i strzałkowej (określane jako tibiale i fibulare), które skutecznie funkcjonują jako dodatkowy segment kończyny.

żaba Rana na zdjęciu rentgenowskim pokazująca kluczowe elementy kości kończyny dolnej. Oryginalna wersja tego obrazu jest pionowa-żaba faktycznie stoi na palcach. Kredyt: Witek1961

no to mamy. Jest to jeden z najdziwniejszych, najbardziej głęboko zmodyfikowanych planów szkieletowych w całej Tetrapodie: sądzimy, że jest wysoce wyspecjalizowany w skokach, a dziedziczenie i zachowanie tego bauplanu oznacza, że anurany są, jako grupa, raczej jednolite. Oznacza to również, że anurany nie są w żaden sposób standardowymi modelami tego, jak wygląda tetrapod.

poprzednie artykuły Tet Zoo na temat żab i ropuch, zobacz…

  • w pogoni za rumuńskimi żabami (część I: Bombina)
  • w pogoni za rumuńskimi żabami (Część II: ZACHODNIE PALEARKTYCZNE ŻABY WODNE!!)
  • w pogoni za rumuńskimi żabami (Część III: brązowe żaby)
  • seria ropuch przybywa do SciAm: ponieważ Afryka ma ropuchy też
  • ropuchy 20-chromosomowe
  • Glassfrogs: przezroczysta skóra, zielone kości, kolce ramienia
  • wszyscy kochają glassfrogs
  • afrykańskie ropuchy drzewne, ropuchy małego języka, ropuchy czterocyfrowe, ropuchy czerwonawe: tak, cały ładunek of obscure African toads
  • żaby pietruszkowe: spadefoots without Spades
  • megophrys: o wiele więcej niż megophrys nasuta
  • ropuchy Północnoamerykańskie spadefoot i ich niesamowite, szybko metamorfozujące, polimorficzne kijanki
  • gniazda kijanek, dawne i obecne
  • gladiatorskie glassfrogs, Redux
  • żaby, o których być może nie słyszeliście: brazylijskie Cykloramphus 'żaby guzkowe’
  • latające żaby to o wiele więcej niż latające żaby
  • ’dziwne bedfellow frogs’ (Part I): rotund, adorable brevicipitids
  • to sterowana ropucha wodna… tym razem z informacją!
  • krótkie wprowadzenie do żab trzcinowych, turzycowych i liliowych
  • ’Strange bedfellow frogs’ (part II): pig-nosed or shovel-nosed frogs, or snouts-norrowers
  • Squeakers: Frogs with Claws, Frogs with „Hair”

Refs – –

Fabrezi, M. 2001. A survey of prepollex and prehallux variation in anuran limbs. Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabrezi, M. & Równoległość i konwergencja w kłach anuran. Journal of Zoology 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Dlaczego pięć palców? Ewolucyjne ograniczenia liczby cyfrowej. Trendy w ekologii &

Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformacja obręczy piersiowej w ewolucyjnym pochodzeniu żab: spostrzeżenia prymitywnego Discoglossusa anurana. Journal of Anatomy 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Analiza kladystyczna i osteologiczne opisy gatunków żab w grupie gatunków Leptodactylus fuscus (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.

Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Rozwój miednicy i tylnej części kręgosłupa w Anurze. Journal of Anatomy 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologia ranoidów ryjących afrykańskie anurany Breviceps i Hemisus. African Zoology 36, 137-141.

Whiting, H. P. 1961. Obręcz miedniczna w ruchu płazów. Symposium of the Zoological Society of London 5, 43-57.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.