Aqui está algo que eu volte em algumas ocasiões no Tet Zoológico; é algo que precisa ser dito sempre que possível, como é bastante surpreendente. Sapos e sapos – coletivamente, anurans-são muito, muito estranhos. Estão entre os tetrápodes mais estranhos. E embora essa afirmação possa ser aplicada ao conhecimento da sua diversidade reprodutiva ou da diversidade das suas larvas (também conhecidos como girinos), hoje estou a aplicá-la aos seus esqueletos.
esqueletos dos Anuranos são estranhos por várias razões: porque eles estão maciçamente ‘reduzido’ (em termos do número de elementos e áreas de ossificação) em relação aos de outras estruturas, porque eles estão muito estranho, arcaico (eles retêm alguns pedaços e peças que estão em falta nas modernas estruturas), e porque eles são novos e altamente especializadas (com modificado substancialmente anatômica configurações em partes de seus esqueletos). Vamos ver os detalhes. Devo notar que as características aqui discutidas são típicas dos anuros “modernos” (ou anuros da coroa); eles não são o caso em alguns dos membros mais antigos da linhagem anuran.
O anuran crânio é notável por relativamente poucos elementos que ele contém: elementos normalmente presentes no tetrapod crânios foram perdidas, ou fundida com estruturas adjacentes. A maior parte do teto do crânio é formado pelo complexo frontoparietal gigante que normalmente começa como uma estrutura emparelhada, mas acaba como uma placa gigante formando a região entre as grandes órbitas oculares. O paladar é o que chamamos de altamente fenestrado, o que significa que a maior parte de sua superfície é ocupada por espaços enormes. Praticamente todos os anuranos não têm dentição no maxilar inferior, sendo a estranha excepção o marsupial Treefrog Gastrotheca. Como mencionado aqui no Zoológico de Tet Antes (ver links abaixo), Gastrotheca simplesmente deve ter re-evoluído estes dentes de ancestrais que não tinham eles, um caso inequívoco de re-evolução de uma estrutura ‘perdida’. Estruturas semelhantes a dentes – chamados odontoides-evoluíram em algumas ocasiões (Fabrezi & Emerson 2003).
a coluna vertebral dos anuros é substancialmente reduzida: os anuros têm (no máximo) nove vértebras presacrais, e alguns têm apenas cinco. O sacro envolve apenas uma vértebra única que tem um par de processos transversais: sua junção com a pélvis (sobre a qual se lê) é móvel, às vezes altamente (Whiting 1961). As costelas estão muito reduzidas ou ausentes. Isso mesmo, sem costeletas. Obviamente, os anurans não empregam ventilação costal na respiração (isto é, o uso das costelas na operação dos pulmões). Em vez disso, dependem do bombeamento bucal, onde o movimento da musculatura da garganta controla a inalação e a exalação.
membros e cintas dos membros Anuran também são estranhos em comparação com os de outros tetrápodes. Os Anurans têm quatro dedos, mas estes são dígitos I-IV ou II-V? Uma estrutura adicional denominado prepollex tem sido interpretado como o verdadeiro dígito eu, por alguns autores, caso em que o grande dígitos II-V. no Entanto, com o desenvolvimento de dados mostra que o prepollex é uma novidade relacionada ao aumento da ossificação nos dedos (Fabrezi 2001). Esta estrutura é muitas vezes grande e complexa e há até mesmo rãs (como o Hisiboas Andino de treefrog) onde é um grande espigão curvado que se protra da pele; em outros, sua forma e até mesmo sua presença é sexualmente dimórfica. Uma estrutura similar-o prehallux – está presente no pé. Mais uma vez, há momentos em que tem sido interpretado como um dígito verdadeiro, uma conclusão que faria anurans hexadáctilo (Galis et al. 2001).
o raio e o cúbito são fundidos, formando um elemento composto denominado radioulna. Enquanto isso, os ossos da cinta peitoral são complexos e elogiados por uma variedade de novos elementos. As clavículas emparelhadas e os coracóides são barras transversais, separadas ao longo da linha média pelas cartilagens epicoracóides e esterno/xifisterno. O omósterno projecta-se a partir da junção das clavículas, e os procoracóides estão ligados às margens posteriores das clavículas e ao epicoracóide. Em alguns anuranos, as cartilagens epicoracóides são obviamente emparelhadas e ambos os componentes se sobrepõem distintamente na linha média, formando o que é conhecido como a condição arciferal. Em outros, as cartilagens epicoracóides são fundidas na linha média, formando a condição firmisterna. Tanto um cleithrum e um cartilaginoso suprascapula estão presentes dorsal da escápula (Havelková & Roček 2006): a anuran cleithrum é uma relíquia e muito menos importante no tamanho e na forma do que ele é em temnospondyls e outros fósseis parentes de anuros. O omosternum e xiphisternum parecem ser novas estruturas que podem ter um papel na absorção de choque. Um elemento médio presente nos antepassados anuranos – o interclavículo – está ausente.
a pélvis dos anuranos consiste de uma unidade central cilíndrica, semelhante a uma haste (o urostyle) rodeada por dois ilia super-longos, como o eixo. Ossos púbicos reduzidos, semelhantes a placas (e tipicamente não ossificados) estão presentes sob o ilia e os ossos pré-púbicos cartilaginosos ou epipúbicos emparelhados também estão presentes. O ilia roda durante o desenvolvimento: eles começam com uma orientação vertical (a condição ancestral, ‘normal’ para tetrápodes), mas acabam com seus eixos longos quase paralelos à coluna vertebral (Ročkocá & Roček 2005). Uma consequência desta rotação é que o acetábulo (o soquete do quadril) está localizado muito posterior ao sacro, e na verdade é cerca de nível com a posição da cauda (Ročkocá & Roček 2005).
isto é, em forma de haste de estrutura entre as duas metades da pelve – o urostyle – olha (para pessoas mais familiarizadas com a osteologia de outros tetrapod grupos) para ser um jumento, conjunto simplificado de sacral dorsal e vértebras, mas mais estranho do que isso: ele realmente incorpora tanto uma rígida hypochord, a bainha que envolve a medula espinhal, e três ou quatro fundida vértebras caudais. Que o direito de desenvolvimento, estudos têm mostrado que a educação de adultos anuros possuem vértebras caudais (Ročkocá & Roček 2005), embora vértebras caudais que estão totalmente integradas em um totalmente único, em forma de haste estrutura em que todas as características distintivas foram obliterados.os membros traseiros dos Anuranos são geralmente muito alongados. A tíbia e o perónio são fundidos, formando uma outra estrutura composta denominada tíbiofibula, enquanto o astrágalo e o calcâneo se tornaram estruturas do tipo alongado, tíbia e perónio (denominadas tíbiale e fibulare) que funcionam eficazmente como um segmento adicional dos membros.
So, there we have it. Este é um dos planos esqueléticos mais estranhos, mais profundamente modificados em toda a Tetrapoda: é, pensamos, altamente especializado em saltar, e a herança e retenção deste bauplan significa que os anurans são, como um grupo, bastante uniformes. Também significa que os anurans não são de forma alguma modelos padrão para o que é um tetrapod.para os artigos de Jardim zoológico anteriores de rãs e sapos, ver…em perseguição de rãs romenas (parte I: Bombina): SAPOS DE ÁGUA PALAEARCTICOS OCIDENTAIS!!)
Refs – –
Fabrezi, M. 2001. A survey of prepollex and prehallux variation in anuran membros. Zoological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.
Fabrezi, M.& Emerson, S. B. 2003. Paralelismo e convergência nas presas de anuran. Journal of Zoology 260, 41-51.Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Metz, J. A. J. 2001. Porquê cinco dedos? Limitações evolutivas em números de dígitos. Trends in Ecology & Evolution 16, 637-646.
Havelková, P. & Roček, Z. 2006. Transformation of the peitoral girdle in the evolutionary origin of frogs: insights from the primitive anuran Discoglossus. Journal of Anatomy 209, 1-11.
Ponssa, M. L. 2008. Cladistic analysis and osteological descriptions of the frog species in the Leptodactylus fuscus species group (Anura, Leptodactylidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46, 249-226.
Ročkocá, H. & Roček, Z. 2005. Desenvolvimento da pélvis e parte posterior da coluna vertebral na Anura. Journal of Anatomy 206, 17-35.
van Dijk, D. E. 2001. Osteologia dos anuros africanos e Hemisus. African Zoology 36, 137-141.
Whiting, H. P. 1961. Cinta pélvica na locomoção anfíbia. Symposium of the Zoological Society of London 5, 43-57.