Her er noget, jeg er kommet tilbage til ved et par lejligheder på Tet Dyrepark; det er noget, der skal siges så ofte som muligt, da det er ret fantastisk. Frøer og padder – kollektivt, anuraner – er virkelig, virkelig underligt. De er faktisk blandt de mærkeligste af alle tetrapoder. Og mens denne erklæring kan anvendes på viden om deres reproduktive mangfoldighed eller mangfoldigheden af deres larver (aka tadpoles), i dag anvender jeg det på deres skeletter.

Anuran skeletter er underlige af flere grunde: fordi de er massivt ‘reduceret’ (med hensyn til antal elementer og områder af nedbrydning) i forhold til andre tetrapods, fordi de er underligt arkaiske (de bevarer et par stykker og stykker, der ellers mangler i moderne tetrapoder), og fordi de er nye og højt specialiserede (med væsentligt modificerede anatomiske konfigurationer i dele af deres skeletter). Lad os se på detaljerne. Jeg skal bemærke, at de funktioner, der diskuteres her, er typiske for ‘moderne’ anuraner (eller krone-anuraner); de er ikke tilfældet i nogle af de tidligste medlemmer af anuran-slægten.

anuran-kraniet er bemærkelsesværdigt for de relativt få elementer, det indeholder: elementer, der typisk findes i tetrapod-kranier, er gået tabt eller smeltet sammen med tilstødende strukturer. Det meste af kranietaget er dannet af det kæmpe frontoparietal kompleks, der typisk starter som en parret struktur, men ender som en kæmpe plade, der danner regionen mellem de store øjenstik. Ganen er det, vi kalder meget fenestreret, hvilket betyder, at det meste af dens overflade er besat af enorme rum. Næsten alle anuraner mangler en tandprotese i underkæben, den underlige undtagelse er pungdyrtræetrotheca. Som nævnt her på Tet Dyrepark før (se links nedenfor), skal Gastrotheca simpelthen have genudviklet disse tænder fra forfædre, der manglede dem, et utvetydigt tilfælde af genudvikling af en ‘mistet’ struktur. Tandlignende strukturer-såkaldte odontoider-har udviklet sig ved nogle få lejligheder (Fabresi & Emerson 2003).

den anuranske rygsøjle er væsentligt reduceret: anuraner har (højst) ni presakrale ryghvirvler, og nogle har så få som fem. Sacrum involverer kun en enkelt hvirvel, der har et par stout tværgående processer: deres kryds med bækkenet (som læses videre) er mobil, nogle gange meget så (hvilling 1961). Ribben er enten stærkt reduceret eller fraværende. Det er rigtigt: ingen ribben. Det er klart, at anuraner ikke anvender costal ventilation i vejrtrækning (det vil sige brug af ribbenene i driften af lungerne). De er i stedet afhængige af buccal pumpning, hvor bevægelse af halsmuskulatur styrer indånding og udånding.

Anuran lemmer og lemmer er også ulige sammenlignet med andre tetrapods. Anuraner har fire fingre, men er disse cifre I-IV eller II-V? En yderligere struktur kaldet prepolleksen er blevet fortolket som det sande ciffer I af nogle forfattere, i hvilket tilfælde de store cifre er II-V. udviklingsdata viser imidlertid, at prepolleksen er en nyhed relateret til øget ossifikation i fingrene (Fabresi 2001). Denne struktur er ofte stor og kompleks, og der er endda frøer (som treefrog Hysiboas andinus), hvor det er en stor, buet spids, der stikker ud fra huden; i andre er dens form og endda dens tilstedeværelse seksuelt dimorf. En lignende struktur – prehalluks – er til stede i foden. Igen er der tidspunkter, hvor det er blevet fortolket som et sandt ciffer, en konklusion, der ville gøre anurans geksadactyl (Galis et al. 2001).

radius og ulna smeltes sammen og danner et sammensat element kaldet radioulna. I mellemtiden er knoglerne i brystbæltet komplekse og komplimenteret af et udvalg af nye elementer. De parrede clavicles og coracoids er tværgående stænger, adskilt langs midterlinjen af epicoracoid brusk og brystbenet. Omosternum rager anteriorly fra krydset af kravebenene, og procoracoiderne er fastgjort til både de bageste kanter af kravebenene og epicoracoid. I nogle anuraner er epicoracoidbrusk åbenlyst parret, og begge komponenter overlapper tydeligt på midtlinjen og danner det, der er kendt som den arciferale tilstand. I andre smeltes epicoracoidbrusk i midterlinjen og danner den firmemisternal tilstand. Både en cleithrum og en bruskhinde suprascapula er til stede dorsal til scapulaen (Havelkov Kurt & ro Kurek 2006): anuran cleithrum er en relikt og meget mindre vigtig i størrelse og form end den er i temnospondyler og andre fossile slægtninge til anuraner. Omosternum og chiffisternum ser ud til at være nye strukturer, der kan have en rolle i stødabsorption. Et midtlinjeelement til stede i anuranske forfædre – interclavicle-er fraværende.

anuran bækkenet består af en cylindrisk, stanglignende central enhed (urostilen) omgivet af to superlange, aksellignende ilia. Reducerede, pladelignende (og typisk uossificerede) skamben er til stede under ilia, og parrede, bruskagtige præpubiske eller epipubiske knogler er undertiden også til stede. Ilia roterer under udvikling: de starter med en lodret orientering (den forfædres, ‘normale’ tilstand for tetrapoder), men ender med deres lange akser nær parallelt med rygsøjlen (ro Priskkoc prit & ro Pristek 2005). En konsekvens af denne rotation er, at acetabulum (hoftestikket) er placeret langt bagud i forhold til korsbenet, og faktisk er omtrent på niveau med Halens position (ro Reichkoc Reich & ro Reich 2005).

den stanglignende struktur mellem de to halvdele af bækkenet-urostilen-ser ud (til folk, der er mere fortrolige med osteologien i andre tetrapodgrupper) til at være et smeltet, forenklet sæt sakrale og dorsale ryghvirvler, men det er mærkeligere end det: det indeholder faktisk både en forbenet hypokord, kappen, der der omgiver rygmarven, og tre eller fire sammensmeltede halehvirvler. Det er rigtigt, udviklingsundersøgelser har vist, at voksne anuraner besidder kaudale ryghvirvler (ro Lorkoc ro & ro Kurek 2005), omend kaudale ryghvirvler, der er fuldt inkorporeret i en fuldstændig unik, stanglignende struktur, hvor alle kendetegn er blevet udslettet.

Anuran baglemmer er generelt meget aflange. Tibia og fibula smeltes sammen og danner en anden sammensat struktur kaldet tibiofibula, mens astragalus og calcaneum er blevet aflange, tibia – og fibula-lignende strukturer (betegnet tibiale og fibulare), der effektivt fungerer som et yderligere lemmesegment.

så der har vi det. Dette er en af de mærkeligste, mest dybt modificerede skeletplaner i hele Tetrapoda: det er, vi tror, højt specialiseret til at hoppe, og arv og tilbageholdelse af denne bauplan betyder, at anuraner er, som en gruppe, temmelig ensartet. Det betyder også, at anuraner på ingen måde er standardmodeller for, hvordan en tetrapod er.

For tidligere Tet Dyreparksartikler om frøer og padder, se…

• i jagten på rumænske frøer (del i: Bombina)
• i jagten på rumænske frøer (del II: VESTLIGE PALAEARCTIC VAND FRØER!!)
• i forfølgelsen af rumænske frøer (del III: brune frøer)
• paddeserien kommer til SciAm: fordi Afrika også har padder
• 20-kromosom padder
• Glassfrogs: gennemskinnelig hud, grønne knogler, arm spines
• Alle elsker glassfrogs
• afrikanske træ padder, smalltongue padder, firecifrede padder, rødryggede padder: ja, en hel belastning af obskure frøer, røde knogler afrikanske tudser
• persille frøer: spadefoots uden spar
• megophrys: så meget mere end Megophrys nasuta
• nordamerikanske spadefoot padder og deres utrolige hurtigt metamorfe, polymorfe tadpoles
• Tadpole reder, fortid og nutid
• Gladiator glassfrogs, reduk
• frøer du har måske ikke hørt om: Brasiliens Cycloramphus ‘knapfrøer’
• Der er så meget mere ved flyvende frøer end flyvende frøer
• ‘mærkelig sengekammerat frøer’ (del i): rotund, yndig brevicipitids
• det er den hjelmede vandpadde… denne gang med information!
• en kort introduktion til rør -, sedge-og liljefrøer
• ‘mærkelige sengekammerfrøer’ (del II): frøer med svin eller skovlnæse eller snouts-burroere
• knirkende: frøer med kløer, frøer med “hår”

Refs–

Fabresi, M. 2001. En undersøgelse af præpolleks og præhalluks variation i anuran lemmer. Biological Journal of the Linnean Society 131, 227-248.

Fabresi, M. & Emerson, S. B. 2003. Parallelisme og konvergens i anuran hugtænder. Tidsskrift for videnskab 260, 41-51.

Galis, F., van Alphen, J. J. M. & Mett, J. A. J. 2001. Hvorfor fem fingre? Evolutionære begrænsninger på cifrede tal. Tendenser i økologi & Evolution 16, 637-646.

Havelkov Kristian, P. & ro Kristian, 2006. Transformation af brystbæltet i frøernes evolutionære oprindelse: indsigt fra den primitive anuran Discoglossus. Tidsskrift for anatomi 209, 1-11.

Ponssa, M. L. 2008. Kladistisk analyse og osteologiske beskrivelser af frøarterne i leptodactylus fuscus-artsgruppen (Anura, Leptodactylidae). Tidsskrift for biologisk systematik og evolutionær Forskning 46, 249-226.

ro Lirkoc, H.& ro Lirkek, 2005. Udvikling af bækkenet og den bageste del af rygsøjlen i Anuraen. Tidsskrift for anatomi 206, 17-35.

van Dijk, D. E. 2001. Osteologi af ranoid gravende afrikanske anuraner Breviceps og Hemisus. 36, 137-141.

hvilling, H. P. 1961. Pelvic bælte i amfibie bevægelse. 5, 43-57.