Aposematismus, Tarnung und mimikryEdit

Müllerianische Mimikry beruht auf Aposematismus oder Warnsignalen. Gefährliche Organismen mit diesen ehrlichen Signalen werden von Raubtieren gemieden, die nach einer schlechten Erfahrung schnell lernen, nicht wieder dieselbe unrentable Beute zu verfolgen. Lernen ist eigentlich nicht notwendig für Tiere, die instinktiv bestimmte Beute meiden; jedoch, Lernen aus Erfahrung ist häufiger. Das zugrunde liegende Konzept mit Raubtieren, die lernen, ist, dass das Warnsignal den Schadorganismus leichter zu merken macht, als wenn er so gut getarnt wie möglich bleibt. Aposematismus und Tarnung sind auf diese Weise gegensätzliche Konzepte, aber das bedeutet nicht, dass sie sich gegenseitig ausschließen. Viele Tiere bleiben bis zur Bedrohung unauffällig und setzen dann plötzlich Warnsignale wie verblüffende Augenflecken, leuchtende Farben auf der Unterseite oder laute Laute ein. Auf diese Weise genießen sie das Beste aus beiden Strategien. Diese Strategien können auch während der gesamten Entwicklung unterschiedlich angewendet werden. Zum Beispiel sind große weiße Schmetterlinge aposematic als Larven, aber sind Müllerian Nachahmungen, sobald sie von der Entwicklung als erwachsene Schmetterlinge auftauchen.

Selective advantageEdit

Viele verschiedene Beutetiere desselben Raubtiers könnten alle ihre eigenen Warnsignale verwenden, aber dies würde für keine Partei Sinn machen. Wenn sie sich alle auf ein gemeinsames Warnsignal einigen könnten, hätte das Raubtier weniger schädliche Erfahrungen und die Beute würde weniger Individuen verlieren, die es erziehen. Eine solche Konferenz muss nicht stattfinden, da eine Beuteart, die zufällig ein wenig wie eine unrentable Art aussieht, sicherer ist als ihre Artgenossen, was die natürliche Selektion ermöglicht, die Beuteart zu einer einzigen Warnsprache zu treiben. Dies kann zur Entwicklung sowohl der batesianischen als auch der müllerianischen Mimikry führen, je nachdem, ob die Mimik selbst für ihre Raubtiere unrentabel ist oder nur ein Trittbrettfahrer. Mehrere Arten können sich der Schutzkooperative anschließen und den Mimikry-Ring erweitern. Müller lieferte damit eine Erklärung für Bates ‚Paradoxon; die Mimikry war seiner Ansicht nach kein Fall der Ausbeutung durch eine Art, sondern eine gegenseitige Anordnung, obwohl sein mathematisches Modell eine ausgeprägte Asymmetrie anzeigte.

Beziehung zur Batesianischen Mimikrybearbeiten

Vergleich der batesianischen und der Müllerianischen Mimikry, dargestellt mit einer Schwebfliege, einer Wespe und einer Biene

Die müllerianische Strategie wird normalerweise der batesianischen Mimikry gegenübergestellt, bei der eine harmlose Spezies die auftreten einer unrentablen Art, um den Vorteil der Vermeidung von Raubtieren zu erlangen; Batesian Mimikry ist also in gewissem Sinne parasitär auf die Abwehr des Modells, während Müllerian zum gegenseitigen Nutzen ist. Da Comimics jedoch unterschiedliche Schutzgrade haben können, ist die Unterscheidung zwischen müllerianischer und batesischer Mimikry nicht absolut, und es kann gesagt werden, dass es ein Spektrum zwischen den beiden Formen gibt.Vizekönig Schmetterlinge und Monarchen (Arten von Admiral Schmetterling) sind beide giftige Müllerian Nachahmungen, obwohl sie lange gedacht wurden, Batesian zu sein. Die mitochondriale DNA-Analyse von Admiral-Schmetterlingen zeigt, dass der Vizekönig die basale Linie zweier westlicher Schwesterarten in Nordamerika ist. Die Variation der Flügelmuster scheint der Entwicklung der Toxizität vorausgegangen zu sein, während andere Arten ungiftig bleiben, was die Hypothese widerlegt, dass die Toxizität dieser Schmetterlinge ein konserviertes Merkmal eines gemeinsamen Vorfahren ist.

Nicht-visuelle Mimikbearbeiten

Müllersche Mimik muss keine visuelle Mimik beinhalten; es kann jeden der Sinne beschäftigen. Zum Beispiel teilen viele Schlangen die gleichen akustischen Warnsignale und bilden einen auditorischen Müller-Mimikry-Ring. Mehr als ein Signal kann geteilt werden: Schlangen können sowohl auditive Signale als auch Warnfarben verwenden.

Negative frequenzabhängige Selektionbearbeiten

Es besteht eine negative Korrelation zwischen der Häufigkeit von Mimiks und der „Überlebensfähigkeit“ beider beteiligten Spezies. Dies bedeutet, dass es für beide Arten reproduktiv vorteilhaft ist, wenn die Modelle die Nachahmungen übertreffen; Dies erhöht die negativen Wechselwirkungen zwischen Raubtier und Beute.

GeneticsEdit

Ein Einblick in die Evolution der mimetischen Farbmimikry bei Lepidoptera kann insbesondere durch die Untersuchung des Optix-Gens gewonnen werden. Das Optix-Gen ist für die charakteristischen roten Flügelmuster der Heliconius-Schmetterlinge verantwortlich, die den Raubtieren signalisieren, dass sie giftig sind. Durch das Teilen dieser Färbung mit anderen giftigen rotflügeligen Schmetterlingen, die der Räuber möglicherweise zuvor verfolgt hat, erhöht der Heliconius-Schmetterling seine Überlebenschance durch Assoziation. Durch die Kartierung des Genoms vieler verwandter Arten von Heliconius-Schmetterlingen „zeigen Sie, dass die cis-regulatorische Evolution eines einzelnen Transkriptionsfaktors die konvergente Evolution komplexer Farbmuster bei weit verwandten Arten wiederholt vorantreiben kann …“. Dies deutet darauf hin, dass die Entwicklung eines nicht-kodierenden Stück DNA, das die Transkription von Genen in der Nähe reguliert, der Grund für eine ähnliche phänotypische Färbung zwischen entfernten Arten sein kann, was es schwierig macht zu bestimmen, ob das Merkmal homolog ist oder einfach das Ergebnis einer konvergenten Evolution.

Zweistufige Evolution

Ein vorgeschlagener Mechanismus für Müllersche Mimikry ist die „Zweistufige Hypothese“. Dies besagt, dass ein großer Mutationssprung zunächst eine ungefähre Ähnlichkeit des Nachahmers mit dem Modell herstellt, wobei beide Arten bereits aposematisch sind. In einem zweiten Schritt stellen kleinere Änderungen eine engere Ähnlichkeit her. Dies funktioniert jedoch wahrscheinlich nur, wenn ein Merkmal von einem einzigen Gen bestimmt wird und viele Farbmuster sicherlich von mehreren Genen gesteuert werden.

Advergenz versus Gegenseitigkeitbearbeiten

Bildung Müllerscher Mimikry-Ringe durch einen Prozess der Advergenz einer Art oder eines Paares von Mimik zu einer anderen, vermutlich größer oder häufiger. Die Evolution wird der Einfachheit halber auf zwei Achsen dargestellt, die Phänotypen bezeichnen; in der Praxis gäbe es eine beliebige Anzahl von Dimensionen (z.B. Farbmerkmale). Das Modell sagt einen einzelnen Mimikry-Ring in einem Gebiet voraus, Dies ist jedoch bei Heliconius-Schmetterlingen nicht der Fall.

Der nachahmende Giftfrosch Ranitomeya (Dendrobates) Imitator ist polymorph, mit einem gestreiften Morph, der den schwarz-gelb gestreiften Morph von Ranitomeya variabilis imitiert, einem gefleckten Morph, der den weitgehend blau-grünen Hochland-gefleckten Morph auch von R. variabilis imitiert, und einem gebänderten Morph, der den rot-schwarz gebänderten Ranitomeya summersi imitiert.

Ein häufiger Morph von Ranitomeya (Dendrobates) Imitator ist aposematisch schwarz und gelb gestreift, aber in anderen Bereichen imitieren andere Morphs unterschiedlich gefärbte Arten.

R. imitator hat sich also anscheinend in getrennten Populationen entwickelt, um verschiedenen Zielen zu ähneln, dh es hat sich geändert, um diesen Zielarten zu ähneln (adverged on), anstatt dass sowohl R.imitator als auch die anderen Arten sich gegenseitig konvergieren, wie Müller es für tropische Schmetterlinge annahm.

Solche Advergenz kann häufig sein. Der Mechanismus wurde 1909 vom Entomologen F. A. Dixey vorgeschlagen und ist umstritten geblieben; Der Evolutionsbiologe James Mallet, der die Situation 2001 überprüfte, schlug vor, dass in der Müllerschen Mimikry Advergenz häufiger als Konvergenz sein könnte. In der advergenten Evolution reagiert die nachahmende Spezies auf Raubtiere, indem sie dem Modell immer ähnlicher wird. Jeder anfängliche Nutzen ist somit für die Mimik, und es gibt keinen impliziten Mutualismus, wie es bei Müllers ursprünglicher Konvergenztheorie der Fall wäre. Sobald sich Modell und Mimik jedoch sehr ähnlich geworden sind, wird ein gewisses Maß an gegenseitigem Schutz wahrscheinlich. Diese Theorie würde vorhersagen, dass alle nachahmenden Arten in einem Gebiet zu einem einzigen Farbmuster konvergieren sollten. Dies scheint jedoch in der Natur nicht der Fall zu sein, da Heliconius-Schmetterlinge in einem einzigen geografischen Gebiet mehrere Müllersche Mimikringe bilden. Der Befund impliziert, dass wahrscheinlich zusätzliche evolutionäre Kräfte am Werk sind.

Mimicry complexesEdit

Müllerian mimicry often occurs in clusters of multiple species called rings. Müllerian mimicry is not limited to butterflies, where rings are common; Mimikry-Ringe treten bei Hymenopteren auf, wie Hummeln, und andere Insekten, und unter Wirbeltieren einschließlich Fischen und Korallenschlangen. Hummeln Bombus sind alle aposematisch gefärbt in Kombinationen, oft Streifen, von Schwarz, weiß, gelb und rot; und alle ihre Weibchen haben Stiche, so dass sie für Raubtiere sicherlich unrentabel sind. Es gibt Hinweise darauf, dass mehrere Arten von Hummeln in jedem der verschiedenen Gebiete der Welt, nämlich der amerikanischen West- und Ostküste, Westeuropa, und Kaschmir, haben sich auf gegenseitig mimetische Farbmuster konvergiert oder widersprochen. Jeder dieser Bereiche hat ein bis vier Mimikry-Ringe mit Mustern, die sich von denen in anderen Bereichen unterscheiden.

Viele Arten nordamerikanischer Samtameisen der Gattung Dasymutilla sind an Mimikry-Komplexen beteiligt.

Die Beziehungen zwischen Mimics können komplex werden. Zum Beispiel das Gift fangblenny Meiacanthus spp. haben hohle Eckzähne und Giftdrüsen und werden von Raubfischen gemieden. Der Blenny Plagiotremus townsendi ähnelt Meiacanthus und wird von einer Vielzahl von Raubtieren gefressen, daher ist es in ihrem Fall eine batesische Mimik: Aber es wird von den Feuerfischen, Pterois volitans, vermieden, was es auch zu einer müllerianischen Mimik macht.

Sätze von assoziierten Ringen werden Komplexe genannt. Große Komplexe sind unter den nordamerikanischen Samtameisen der Gattung Dasymutilla bekannt. Von 351 Arten, die in einer Studie untersucht wurden, hatten 336 morphologische Ähnlichkeiten und bildeten anscheinend 8 verschiedene mimetische Ringe; 65 Arten in einer anderen Studie schienen sechs Ringe zu bilden, die sowohl durch Morphologie als auch durch Geographie trennbar waren.