oppimistavoitteet
tämän osion loppuun mennessä pystyt:
- kuvailemaan Calvinin sykliä
- määrittelemään hiilensidonnan
- selittämään, miten fotosynteesi toimii kaikkien eliöiden energiakierrossa
sen jälkeen, kun auringon energia on muunnettu ja pakattu ATP: ksi ja NADPH: ksi, soluksi on polttoainetta, jota tarvitaan ruoan rakentamiseen hiilihydraattimolekyylien muodossa. Valmistetuilla hiilihydraattimolekyyleillä on hiiliatomien selkäranka. Mistä hiili tulee? Hiiliatomit, joita käytetään hiilihydraattimolekyylien rakentamiseen, ovat peräisin hiilidioksidista, kaasusta, jota eläimet hengittävät ulos jokaisella hengenvedolla. Calvinin sykli on termi, jota käytetään fotosynteesin reaktioista, joissa valosta riippuvaisten reaktioiden varastoima energia käytetään glukoosin ja muiden hiilihydraattimolekyylien muodostamiseen.
Calvinin kierron välilevyt
kuva 1. Valosta riippuvaiset reaktiot valjastavat auringosta tulevan energian tuottamaan ATP: tä ja NADPH: ta. Nämä energiaa kuljettavat molekyylit matkaavat stroomaan, jossa Calvinin kiertoreaktiot tapahtuvat.
kasveissa hiilidioksidi (CO2) siirtyy ilmaraon kautta kloroplastiin ja diffundoituu kloroplastin stroomaan eli Calvinin kierron reaktioiden kohtaan, jossa sokeria syntetisoidaan. Reaktiot on nimetty ne löytäneen tiedemiehen mukaan, ja ne viittaavat siihen, että reaktiot toimivat kiertokulkuna. Toiset kutsuvat sitä Calvin-Benson-sykliksi sisällyttääkseen sen löytämiseen osallistuneen toisen tiedemiehen nimen (kuva 1).
Calvinin kierron reaktiot (kuva 2) voidaan järjestää kolmeen perusvaiheeseen: kiinnittymiseen, pelkistymiseen ja regeneraatioon. Stroomassa on hiilidioksidin lisäksi kaksi muuta kemikaalia Calvinin kierron käynnistämiseksi: rubisco-lyhennetty entsyymi ja molekyyli ribuloosibisfosfaatti (RuBP). RuBP: ssa on viisi hiiliatomia ja fosfaattiryhmä kummassakin päässä.
RuBisCO katalysoi CO2: n ja RuBP: n välistä reaktiota, jolloin muodostuu kuuden hiilen yhdiste, joka muuttuu välittömästi kahdeksi kolmihiiliseksi yhdisteeksi. Tätä prosessia kutsutaan hiilensidonnaisuudeksi, koska hiilidioksidi ”kiinnittyy” epäorgaanisesta muodostaan orgaanisiin molekyyleihin.
ATP ja NADPH muuntavat varastoidun energiansa avulla kolmihiilisen yhdisteen, 3-PGA: n, toiseksi kolmihiiliseksi yhdisteeksi nimeltä G3P. tällaista reaktiota kutsutaan pelkistysreaktioksi, koska siihen liittyy elektronien voitto. Pelkistys on elektronin saaminen atomin tai molekyylin avulla. Pelkistysreaktiossa syntyvät ADP: n ja NAD+: n molekyylit palaavat valosta riippuvaisiin reaktioihin uudelleen energisoitumaan.
yksi G3P-molekyyleistä lähtee Calvinin kiertokulusta osallistumaan hiilihydraattimolekyylin eli yleisesti glukoosin (C6H12O6) muodostumiseen. Koska hiilihydraattimolekyylissä on kuusi hiiliatomia, yhden hiilihydraattimolekyylin tekeminen (yksi kutakin hiilidioksidimolekyyliä kohti kiinteä) vaatii kuusi kierrosta Calvinin sykliä. Jäljelle jääneet G3P-molekyylit uudistavat RuBP: tä, jolloin järjestelmä voi valmistautua hiilensidontavaiheeseen. ATP: tä käytetään myös rubp: n regeneroinnissa.
kuva 2. Calvinin syklissä on kolme vaihetta. Vaiheessa 1 rubisco-entsyymi yhdistää hiilidioksidin orgaaniseksi molekyyliksi. Vaiheessa 2 orgaaninen molekyyli pelkistyy. Vaiheessa 3 kierron aloittava molekyyli RuBP regeneroidaan niin, että sykli voi jatkua.
yhteenvetona voidaan todeta, että kuuden hiiliatomin kiinnittäminen CO2: sta vaatii kuusi kierrosta Calvinin syklistä. Nämä kuusi kierrosta vaativat energiaa 12 ATP-molekyyliltä ja 12 NADPH-molekyyliltä pelkistysvaiheessa ja 6 atph-molekyyliltä regenerointivaiheessa.
Concept in Action
Katso tästä animaatio Calvinin syklistä. Valitse Vaihe 1, Vaihe 2 ja sitten Vaihe 3, niin näet G3P: n ja ATP: n uusiutuvan muodostaen RuBP: n.
evoluutio toiminnassa
fotosynteesi
kuva 3. Aavikon ankarissa oloissa eläminen on saanut tämän kaktuksen kaltaiset kasvit muuntelemaan reaktioita Calvinin kierron ulkopuolella. Nämä vaihtelut lisäävät tehokkuutta ja auttavat säästämään vettä ja energiaa. (luotto: Piotr Wojtkowski)
kaikkien yhteyttävien eliöiden yhteinen evolutionaarinen historia herättää huomiota, sillä perusprosessi on muuttunut vain vähän aikojen kuluessa. Jopa sademetsän jättiläismäisten trooppisten lehtien ja pienten syanobakteerien välillä fotosynteesin prosessi ja komponentit, jotka käyttävät vettä elektronien luovuttajana, pysyvät pitkälti samoina. Fotosysteemit absorboivat valoa ja käyttävät elektroninsiirtoketjuja energian muuntamiseen. Calvinin kiertoreaktiot kokoavat hiilihydraattimolekyylejä tällä energialla.
kuitenkin, kuten kaikilla biokemiallisilla reiteillä, erilaiset olosuhteet johtavat erilaisiin mukautumisiin, jotka vaikuttavat peruskuvioon. Yhteyttäminen kuivan ilmaston kasveissa (kuva 3) on kehittynyt vettä säästävillä adaptaatioilla. Kovassa kuivassa kuumuudessa on käytettävä jokainen pisara vettä ja arvokasta energiaa selviytyäkseen. Tällaisissa kasveissa on kehittynyt kaksi adaptaatiota. Yhdessä muodossa hiilidioksidin tehokkaampi käyttö mahdollistaa kasvien yhteyttämisen myös silloin, kun hiilidioksidia on vähän, kuten silloin, kun ilmarako on suljettuna kuumina päivinä. Toinen adaptaatio suorittaa Calvinin kierron alustavia reaktioita yöllä, koska avanne tällä hetkellä säästää vettä viileämpien lämpötilojen vuoksi. Lisäksi tämä sopeutuminen on sallinut kasvien suorittaa Alhainen fotosynteesi avaamatta ilmarakoa lainkaan, äärimmäinen mekanismi kohdata erittäin kuivia kausia.
fotosynteesi prokaryooteissa
fotosynteesin kaksi osaa—valosta riippuvaiset reaktiot ja Calvinin kierto-on kuvattu, koska ne tapahtuvat kloroplasteissa. Prokaryooteilta, kuten syanobakteereilta, puuttuu kuitenkin kalvoihin sitoutuneita organelleja. Prokaryoottisilla fotosynteettisillä autotrofisilla organismeilla on plasmakalvon tiedot klorofyllin kiinnittymisestä ja fotosynteesistä (Kuva 4). Täällä eliöt kuten syanobakteerit voivat suorittaa fotosynteesiä.
kuva 4. Fotosynteettinen prokaryootti on infolded alueita plasman kalvo, jotka toimivat kuten tylakoidit. Vaikka nämä eivät sisälly organelliin, kuten kloroplastiin, kaikki tarvittavat komponentit ovat läsnä fotosynteesin suorittamiseksi. (luotto: Matt Russellin scale-bar data)
Energiakierto
elolliset saavat energiaa hajottamalla hiilihydraattimolekyylejä. Jos kasvit kuitenkin valmistavat hiilihydraattimolekyylejä, miksi ne pitäisi hajottaa? Hiilihydraatit ovat energian varastomolekyylejä kaikissa elollisissa olioissa. Vaikka energiaa voidaan varastoida ATP: n kaltaisiin molekyyleihin, hiilihydraatit ovat paljon vakaampia ja tehokkaampia varastoja kemialliselle energialle. Fotosynteettiset eliöt suorittavat myös hengitysreaktioita kerätäkseen talteen hiilihydraatteihin varastoimaansa energiaa, esimerkiksi kasveilla on kloroplastien lisäksi mitokondrioita.
olet ehkä huomannut, että fotosynteesin kokonaisreaktio:
6co2+6H2O→C6H12O6+6O2
on soluhengityksen kokonaisreaktion vastakohta:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
yhteyttäminen tuottaa sivutuotteena happea ja hengitys tuottaa sivutuotteena hiilidioksidia.
luonnossa jätteitä ei ole. Jokainen aineatomi säilyy, kierrätetään loputtomasti. Aineet muuttavat muotoaan tai siirtyvät molekyylityypistä toiseen, mutta eivät koskaan häviä (kuva 5).
kuva 5. Hiilen kiertokulussa fotosynteesin ja soluhengityksen reaktiot jakavat vastavuoroisia reaktantteja ja tuotteita. (credit: modification of work by Stuart Bassil)
CO2 ei ole sen enempää hengityksen tuottama jäte kuin happi on fotosynteesin jätetuote. Molemmat ovat sivutuotteita reaktioista, jotka siirtyvät muihin reaktioihin. Fotosynteesi imee energiaa muodostaen kloroplasteihin hiilihydraatteja, ja aerobinen soluhengitys vapauttaa energiaa hapen avulla hajottamaan hiilihydraatteja mitokondrioissa. Molemmat organellit käyttävät elektroninsiirtoketjuja tuottamaan energiaa, jota tarvitaan muiden reaktioiden ajamiseen. Fotosynteesi ja soluhengitys toimivat biologisessa kiertokulussa, jolloin eliöt pääsevät käsiksi elämää ylläpitävään energiaan, joka on peräisin miljoonien kilometrien päästä tähdestä.
Sektion Yhteenveto
fotosynteesin ensimmäisessä vaiheessa muodostuneiden energiakantajien avulla Calvinin kiertoreaktiot korjaavat ympäristöstä hiilidioksidia hiilihydraattimolekyylien rakentamiseksi. Entsyymi RuBisCO katalysoi kiinnittymisreaktiota yhdistämällä CO2: ta RuBP: hen. Tuloksena oleva kuusihiilinen yhdiste hajoaa kahdeksi kolmihiiliseksi yhdisteeksi, ja ATP: n ja NADPH: n energia käytetään näiden molekyylien muuntamiseen G3P: ksi. yksi G3P: n kolmihiilisistä molekyyleistä lähtee kiertokulusta osaksi hiilihydraattimolekyyliä. Loput G3P-molekyylit jäävät kiertoon muodostuakseen Takaisin RuBP: ksi, joka on valmis reagoimaan enemmän CO2: n kanssa. Fotosynteesi muodostaa tasapainoisen energiakierron soluhengityksen avulla. Kasvit kykenevät sekä fotosynteesiin että soluhengitykseen, sillä ne sisältävät sekä kloroplasteja että mitokondrioita.
Itsetarkistuskysymykset
1.Mihin Calvinin kiertokulun osaan se vaikuttaisi, jos solu ei pystyisi tuottamaan rubisco-entsyymiä?
2. Selitä fotosynteesin ja hengityksen nettokemiallisten reaktioiden vastavuoroisuus.
vastauksia
1. Kiertokulkua ei voisi tapahtua,koska RuBisCO on välttämätön hiilidioksidin kiinnittämisessä. Erityisesti RuBisCO katalysoi hiilidioksidin ja RuBP: n välistä reaktiota syklin alussa.
2. Yhteyttäminen vie auringonvalon energian ja yhdistää veden ja hiilidioksidin tuottaakseen jätetuotteena sokeria ja happea. Hengityksen reaktiot vievät sokeria ja kuluttavat happea hajottaakseen sen hiilidioksidiksi ja vedeksi vapauttaen energiaa. Fotosynteesin reagoivat aineet ovat siis hengityksen tuotteita ja päinvastoin.